促进eth生物合成的外界因素

① 关于植物激素的很傻的问题

普遍有效
生长素(AuXIns)是发现最早、研究最多、在植物体内存在最普遍的一种植物激素。早在1880年达尔文(CHArles DArWIn)父子进行向光性实验时，首次发现植物幼苗尖端的胚芽鞘在单方向的光照下向光弯曲生长，但如果把尖端切除或用黑罩遮住光线，即使单向照光，幼苗也不会向光弯曲(图6-1)。他们当时因此而推测：当胚芽鞘受到单侧光照射时，在顶端可能产生一种物质传递到下部，引起苗的向光性弯曲。后来，在达尔文试验的启示下，很多学者都相继进行了这方面的研究，并证实了这种物质的存在。其中最成功的是荷兰人温特(F�W�WenT)，他在1928年首次成功地将生长素收集在琼脂小块中，证明这种物质同植物的向光性弯曲生长相关(图6-2)。他建立的生长素生物鉴定法——燕麦试验法，至今仍被应用。直到1946年，才从高等植物中首次分离，提取出与生长有关的活性物质，经过鉴定它是一种结构较简单的有机化合物——吲哚乙酸(Indole ACeTIC ACId，简称IAA)，其分子式为C10H9O2N，分子量为175.19。

二、生长素在植物体内的分布与运输
植物体内生长素的含量虽然微少，但分布甚广，植物的根、茎、叶、花、果实、种子及胚芽鞘中均有。但主要集中在胚芽鞘、幼嫩的茎尖、根尖、叶片和未成熟的种子及禾谷类的居间分生组织等生长旺盛的部位，生长缓慢或趋于衰老的组织中图6-3黄化的燕麦幼苗中生长素的分布较少。生长素在胚芽鞘的尖端和根尖中含量最多，一般距顶端越远，含量越少，而根尖中的含量普遍低于胚芽鞘尖端(图6-3)。
生长素主要是在植物茎尖的营养芽和幼嫩的叶片中合成，然后运输到作用部位。生长素在植物体内的传导具有典型的极性运输（PolAr TrAnsPorT）特性，即生长素只能从植物体形态学的上端向下端运输，而不能倒转过来运输。以茎尖和胚芽鞘的极性运输最为明显，这可通过实验证明。把含有生长素的琼脂块放在一段胚芽鞘的形态学上端，把另一块不含生长素的琼脂块放在胚芽鞘的形态学下端，经过一段时间，下端的琼脂块中就含有生长素。但若把这一段芽鞘倒过来，其形态学的上端朝下，而下端朝上，作同样的试验，生长素则不能向上运输(图6-4)。

三、生长素的生物合成、分解及其在植物体内的存在状态
（一）生长素的生物合成
色氨酸是植物体内生长素生物合成重要的前体物质，其结构与IAA相似，在高等植物中普遍存在。通过色氨酸合成生长素有两条途径：（1）色氨酸首先氧化脱氨形成吲哚丙酮，再脱羧形成吲哚乙醛；（2）色氨酸先脱羧形成色胺，然后再由色胺氧化脱氨形成吲哚乙酸。吲哚乙醛在相应酶的催化下最终氧化为吲哚乙酸。可见，吲哚乙醛是两种途径的共同中间产物(图6-5)。至于生长素的生物合成究竟走哪条途径，因植物的种类及器官不同而异，大多数研究者认为，第一条途径是高等植物体内生长素生物合成的主要途径。此外在十字花科植物中存在较多的吲哚乙腈，在酶的作用下也可转变成为吲哚乙酸。这些合成生长素的途径的存在，可以保证不同的植物类型以及植物在不同的生育期、不同的环境下维持体内生长素的正常水平。
(二）生长素的分解
生长素和其他物质一样，在植物体内不断合成也不断分解，植株体内天然生长素的含量，实际上是合成反应与降解反应两者动态平衡的结果。生长素的分解有两条途径，即酶氧化与光氧化。广泛存在于植物体内的吲哚乙酸氧化酶和某些过氧化物酶能够将吲哚乙酸氧化分解，酶氧化是IAA的主要降解过程。
IAA氧化酶是含铁的血红蛋白，它需要两个辅助因子，即Mn2＋和酚。IAA氧化酶的活性为一些一元酚（如2，4-二氯苯酚、阿魏酸等)加速，受一些二元酚(如：绿原酸、儿茶酚等)的抑制。酚类物质很可能是IAA降解的调节剂。IAA氧化酶的活性与植物器官的生长速率有负相关关系。衰老器官中IAA氧化酶活性比幼嫩器官中高得多，距根尖或茎尖越远，IAA氧化酶活性越高。矮生植物体内IAA氧化酶活性比正常植物高，因此，矮生植物体内的生长素含量减少，从而限制了茎和根的伸长生长，表现出矮生特性。在实践中，常常可通过对胚芽鞘或某些器官中IAA氧化酶、过氧化物酶活性的分析测定，早期预测植物的高度。
（三）生长素在植物体内的存在状态
植物组织中的生长素有两种不同的存在状态：一种是自由型（游离态）生长素，易于提取，具有生理活性；另一种是束缚型（结合态）生长素，即一部分的吲哚乙酸与其他物质结合形成复合物而暂时失去生理活性(又称之为钝化)。如吲哚乙酸与葡萄糖结合为吲哚乙酸葡萄糖甙(葡萄糖甙)，与蛋白质结合为吲哚乙酸——蛋白质复合物等，这类生长素常可占植物体中吲哚乙酸总量的50%～90％，它们可能是植物解除过量吲哚乙酸毒性或避免吲哚乙酸（IAA）氧化酶破坏的一种运输及贮藏形式。结合态生长素在种子等贮藏器官中较多，在适当的条件下，它们又能被分解、转化为具有活性的游离生长素而调节生长。如种子胚乳中存在的结合生长素是幼苗生长所需IAA的主要来源，当干种子吸水萌动时，其结合态生长素转化为活性很强的游离态生长素而促进幼苗生长。

四、生长素的生理效应
（一）对植物生长的影响
生长素能促进细胞的纵向伸长，从而对植物或营养器官的伸长生长表现出明显的促进作用，这是其基本的生理效应。
生长素对植物生长的影响随浓度、物种和器官种类及细胞年龄而异，并具有显著的正、负双重效应。在一定条件下它既能促进生长，又能抑制生长；既能促进发芽，又能抑制发芽；既能保花，保果，也能疏花疏果。一般较低浓度促进生长，高浓度则抑制生长，浓度再高甚至会杀死植物。
不同器官对外加生长素不同浓度的反应有很大差异。以根、茎、芽三种不同器官为例，三者的最适浓度为茎＞芽＞根。根对生长素最敏感，极低浓度即可促进生长(10－10Mol／L左右)，在较高浓度下生长受抑制；茎对生长素的敏感程度较差，其促进生长的最适浓度约为10－5Mol／L，达10－3Mol／L以上茎生长才受抑制；芽的反应则介于茎与根之间。因此，促进茎生长的浓度足以抑制根的生长(图6-6)。
(二）促进细胞分裂与分化
生长素除对伸长生长具有明显的促进效应外，对细胞分裂与分化及形态建成也有一定的作用。如用一定浓度的生长素处理一些植物枝条切段基部，则可刺激该部位的细胞分裂，诱导根原基的发生，促进生根，这是其他激素所不能代替的。因此，常常又将生长素称之为“成根激素”。此外，生长素还能引起顶端优势，促进某些植物开花，控制性别分化，促进单性结实产生无籽果实，诱导植物的向性生长等，这些将在本书有关章节中详述。

五、生长素的作用机理
（一）植物激素的受体
当任何一种植物激素作用于植物时，必须首先和细胞内的某些物质结合成复合物，才能产生有效的调节作用。细胞内这种能与植物激素进行特异结合的物质称为激素受体。激素受体分子同相应的植物激素结合并直接相互作用，识别激素的信号，由此触发了植物体内的一系列生理生化反应，最终导致形态上的变化，从而表现出不同的生物学效应。因此，植物激素与其受体的结合是参与生理生化代谢反应的第一步。
激素＋受体→激素—受体→生理生化反应→形态变化
（二）生长素的作用方式
细胞的纵向伸长即意味着细胞体积的扩大，而细胞体积的扩大依赖于原生质和其他细胞内含物的增加。但由于植物细胞的最外部被一层半硬性的细胞壁所包围，细胞体积若要增大，细胞壁也必须相应扩大。细胞壁的扩大是通过增加其可塑性(PlAsTIsITy)来实现的。所谓可塑性，是指细胞壁的不可逆的伸展能力，它与弹性不同，弹性是指可逆的伸展能力。试验证明，用生长素处理可以使细胞壁的结构松弛、软化，因而增加了它的可塑性。而且在不同浓度的生长素影响下，其可塑性变化和生长的增加幅度接近，这说明生长素所诱导的生长是通过细胞壁可塑性的增加而实现的（图6-7）。生长素促进细胞壁可塑性增加，并非单纯的物理变化，而是代谢活动的结果，因为，生长素对死细胞的可塑性变化无效；缺氧或呼吸抑制剂存在的条件下，可以抑制生长素诱导细胞壁可塑性的变化。
对于生长素影响细胞壁的可塑性并导致细胞伸长生长的作用方式，目前主要存在以下两种假说：
1．酸—生长学说(ACIdgroWTH THeory) 由于细胞膜上存在质子泵(可能是ATP酶)，在生长素的作用下，生长素与质子泵结合而使之活化，质子泵便将质子(H＋)从细胞质中不断地泵到细胞壁，使细胞壁环境酸化。一方面减弱了胞壁的主要结构成分纤维素分子间氢键的结合力，另一方面也促进了一些适宜于酸性环境的水解酶活性增强(如纤维素酶等)，导致细胞壁纤维素结构间交织点破裂，连接松弛，细胞壁可塑性增大，压力势降低，细胞水势下降，原生质的粘度降低，透性增高，促进了更多的水分和营养物质进入细胞内，从而使细胞体积扩大，达到伸长生长的目的(图6-8)。由于生长素和其他酸性溶液都可同样促进细胞的伸长(图6-9)，而且生长素促进H＋分泌的速度和细胞伸长速率是一致的，所以，把生长素能诱导细胞壁酸化并使其可塑性增大而导致细胞伸长的理论称为酸—生长学说。
2．基因活化学说(gene ACTIVATIon THeory) 生长素诱导细胞的持续生长不仅要依赖于细胞壁可塑性的增大，而且在细胞扩大时还要增加新的细胞壁成分如纤维素等(因为细胞伸长时胞壁并不变薄)。同时，细胞壁组成成分之间还需要重新相互连接，蛋白质等细胞内含物也需要不断地合成，这都需要形成有关的酶(蛋白质)。
20世纪60年代以来的许多试验表明，生长素促进生长是与其增强核酸和蛋白质的生物合成密切相关的。因为当蛋白质合成的专一抑制剂环己亚胺(CyCloHeXIMIde)和核酸合成的专一抑制剂放线菌素D(ACTInoMyCIn D)存在时，也能抑制生长素对生长的诱导作用，而且核酸和蛋白质合成被抑制量，恰好相当于这两种抑制剂降低生长素对生长诱导的量，这两者间呈平行关系(图6－10)，说明生长素促进生长也依赖于核酸和蛋白质的合成。这些发现，把对生长素作用机理的认识提高到了分子水平。

六、人工合成的生长素类及其应用
(一)人工合成的生长素类
科技工作者在对吲哚乙酸化学结构和生理活性相互关系进行深入研究的基础上，又人工合成了一批与生长素的化学结构及生理效应相类似的有机化合物，将它们统称为人工合成生长素。常用的人工合成的生长素类药剂，按其化学结构，大致可分为三大类：
1．吲哚衍生物类 如吲哚丙酸(IPA)、吲哚丁酸(IBA)。
2．萘酸类 如α-萘乙酸(NAA)、萘乙酸钠、萘乙酸酰胺(DAN)等，其中萘乙酸生产容易，价格低廉，活性强，是使用最广泛的植物生长调节剂。
3．苯氧酸类 主要有2,4-二氯苯氧乙酸(2,4-D)、2,4,5-三氯苯氧乙酸(2,4,5-T)、4-碘苯氧乙酸(4-CPA、增产灵)等，其中以2,4-D和2,4,5-T的活性较强。
(二)人工合成生长素的应用
1．促进插枝生根生长实践早已证明，如果在插枝上适当保留一些芽或幼叶，就能促进插枝生根，这是因为芽和叶中产生的生长素，通过极性运输并积累在插枝基部，使之得到足够的生长从而恢复细胞分裂机能并诱导生根。因此，在插条基部外施生长素，能使一些不易生根的植物插条迅速生根，提高成活率。例如，葡萄插枝在300Mg／L的NAA溶液中快速浸沾1Min；桃树绿枝基部在750～1500Mg／L的NAA溶液中浸沾5～10s；猕猴桃插枝用5000Mg／L的IBA溶液浸沾5～10s；小叶黄杨插枝用5000Mg／L的IBA粉剂处理；均能显著地促进插条生根。目前常用的促进生根药剂主要是IBA和NAA�IBA的效应强，维持时间长，诱发的不定根多而长，但价格较贵；NAA价廉，促进生根较少但粗壮�因此，二者混用效果最佳。
2．防止器官脱落生长素含量多的器官或组织能够吸引更多的营养物质向此转移，抑制离层的形成，防止因营养失调或其他原因引起的器官脱落。生产上用10～50Mg／L NAA或1Mg／L的2，4-D喷洒植株或树冠，可以防止花、果和蕾铃的脱落，对番茄、棉花、苹果和柑桔等都有效。
3．引起单性结实、形成无籽果实用生长素处理未授粉的雌蕊柱头，子房就能发育成无籽果实，这种不经授粉而子房直接发育成果实的现象称为单性结实。用10～15Mg／L的2，4－D溶液蘸花或喷花簇，既可促进产果，还可引起单性结实，形成无籽瓜果，提高果实品质。对茄子、草莓、番茄、西瓜、葡萄等处理都有同样效果。
4．疏花疏果应用5～20Mg／L的萘乙酸、25～50Mg／L的萘乙酰胺喷施苹果树冠；40Mg／L的萘乙酸钠喷雪花梨，能有效地疏除部分花、果，省工、经济，并能克服果树大小年现象。
参考资料："植物生长物质"
例如低浓度的生长素有促进器官伸长的作用。从而可减少蒸腾失水。可是超过最适浓度时由于会导致乙烯产生，生长的促进作用下降，甚至反会转为抑制。即乙烯的存在对生长素的作用起结抗作用。
在植物生长发育过程中，任何一种生理反应都不是单一激素作用的结果，而是各种激素相互作用的结果，各种激素间的相互作用是很复杂的，有时表现为增效作用，有时表现为拮抗作用。你的试剂中赤霉素受体拮抗剂，可以使赤霉素/生长素比例降低，生长 素水平相对升高，则促进生根；可以使细胞分裂素/赤霉素比例升高，细胞分裂素相对升高.
在植物的生长发育过程中，除了需要水分和营养物质的供应，还要受到一些生理活性物质的调节和控制。这些调节和控制植物生长发育的物质，称为植物生长物质。植物生长物质包括两大类：一是植物体自身代谢过程中产生的，称为植物激素。二是人工合成的，具有植物激素活性的有机物，称为植物生长调节剂。
一、植物激素
植物激素有四个重要特性：内源性，它是植物生命活动中细胞内部的产物，并广泛存在于植物界。调控性，可通过自身生命活动调节和控制植物生长发育。移动性，可从植物的合成位点运输到作用位点。显效性，在植物体内含量甚微，多以微克计算，但可起到明显增效的作用。国际公认的植物激素有五大类：生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸和乙烯。
1．生长素
生长素的特性：生长素即吲哚乙酸，简称IAA（图12-1）。因生长素在植物体内易被破坏，生产上一般不用吲哚乙酸来处理植物，而多采用与其类似的生长调节剂如吲哚丁酸、萘乙酸等处理植物。
生长素的作用：促进植物的伸长生长、促进插枝生根、诱导单性结实 控制雌雄性别。生长素最基本的生理作用是促进生长，但是与生长素的浓度、植物的种类与器官、细胞的年龄等因素有关。生长素浓度较低时可促进生长，较高浓度时则抑制生长。双子叶植物一般比单子叶植物敏感。根比芽敏感，芽比茎敏感，幼嫩细胞比成熟细胞敏感。
2．赤霉素
赤霉素的特性：赤霉素简称GA（图12-2）。配成溶液易失效，适于在低温干燥条件下以粉末形式保存。
赤霉素的生理作用：促进茎和叶的生长、诱导抽苔开花、促进性别分化、打破休眠、防止脱落、诱导单性结实，促进无籽果实的形成。
3．细胞分裂素
细胞分裂素的特性：细胞分裂素简称CTK（图12-3）。主要包括激动素、玉米素等。性质较稳定。
细胞分裂素的生理作用：促进细胞扩大生长、诱导芽的分化、防止衰老、促进腋芽生长。
4．脱落酸
脱落酸的特性：脱落酸简称ABA（图12-4）。是植物体内存在的一种强有力的天然抑制剂，含量极微，活性很高，作用巨大。
脱落酸的生理作用：抑制植物生长、促进脱落、促进休眠、调节气孔关闭。
5．乙 烯
乙烯的特性：乙烯简称ETH（图12-5）。是一种促进组织器官成熟的气态激素。由于乙烯是气体，使用比较困难，所以一般都用它的类似物乙烯利代替。
乙烯的生理作用：加速果实成熟、促进脱落衰老、调节植物生长、促进开花。
在植物生长发育过程中，任何一种生理反应都不是单一激素作用的结果，而是各种激素相互作用的结果，各种激素间的相互作用是很复杂的，有时表现为增效作用，有时表现为拮抗作用。了解各种激素对植物的生理作用、激素间的相互作用，以及和环境间的关系，在农业生产上具有非常重要的意义。

② 促进植物生长的激素有哪些各有什么作用

即生长素（auxin）、赤霉素（GA）、细胞分裂素（CTK）、脱落酸（abscisic acid，ABA）、乙烯（ethyne，ETH）和油菜素甾醇（brassinosteroid，BR）。它们都是些简单的小分子有机化合物，但它们的生理效应却非常复杂、多样。例如从影响细胞的分裂、伸长、分化到影响植物发芽、生根、开花、结实、性别的决定、休眠和脱落等。所以，植物激素对植物的生长发育有重要的调节控制作用。
植物激素的化学结构已为人所知，人工合成的相似物质称为生长调节剂，如吲哚乙酸；有的还不能人工合成，如赤霉素。目前市场上售出的赤霉素试剂是从赤霉菌的培养过滤物中制取的。这些外加于植物的吲哚乙酸和赤霉素，与植物体自身产生的吲哚乙酸和赤霉素在来源上有所不同，所以作为植物生长调节剂，也有称为外源植物激素。
最近新确认的植物激素有，多胺，水杨酸类，茉莉酸（酯）等等。
植物体内产生的植物激素有赤霉素、激动素、脱落酸等。现已能人工合成某些类似植物激素作用的物质如2,4-D（2，4-二氯苯酚代乙酚）等。
植物自身产生的、运往其他部位后能调节植物生长发育的微量有机物质称为植物激素。人工合成的具有植物激素活性的物质称为植物生长调节剂。已知的植物激素主要有以下5类：生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸和乙烯。而油菜素甾醇也逐渐被公认为第六大类植物激素。

生长素
1.有关历史
D.Darwin在1880年研究植物向性运动时，只有各种激素的协调配合，发现植物幼嫩的尖端受单侧光照射后产生的一种影响，能传到茎的伸长区引起弯曲。1928年荷兰F.W.温特从燕麦胚芽鞘尖端分离出一种具生理活性的物质，称为生长素，它正是引起胚芽鞘伸长的物质。1934年荷兰F.克格尔等从人尿得到生长素的结晶，经鉴定为吲哚乙酸。
2.存在的部位
生长素在低等和高等植物中普遍存在。生长素主要集中在幼嫩、正生长的部位，如禾谷类的胚芽鞘，它的产生具有“自促作用”，双子叶植物的茎顶端、幼叶、花粉和子房以及正在生长的果实、种子等；衰老器官中含量极少。
用胚芽鞘切段证明植物体内的生长素通常只能从植物的上端向下端运输，而不能相反。这种运输方式称为极性运输，能以远快于扩散的速度进行。但从外部施用的生长素类药剂的运输方向则随施用部位和浓度而定，如根部吸收的生长素可随蒸腾流上升到地上幼嫩部位。
在植物中，则吲哚乙酸通过酶促反应从色氨酸合成。十字花科植物中合成吲哚乙酸的前体为吲哚乙腈，西葫芦中有相当多的吲哚乙醇，也可转变为吲哚乙酸。已合成的生长素又可被植物体内的酶或外界的光所分解，因而处于不断的合成与分解之中。
3.作用
1.低浓度的生长素有促进器官伸长的作用。
从而可减少蒸腾失水。超过最适浓度时由于会导致乙烯产生，生长的促进作用下降，甚至反会转为抑制。不同器官对生长素的反应不同，根最敏感，芽次之，茎的敏感性最差。生长素能促进细胞伸长的主要原因，在于它能使细胞壁环境酸化、水解酶的活性增加，从而使细胞壁的结构松弛、可塑性增加，有利于细胞体积增大。
2.生长素还能促进RNA和蛋白质的合成，促进细胞的分裂与分化。生长素具有两重性，不仅能促进植物生长，也能抑制植物生长。低浓度的生长素促进植物生长，过高浓度的生长素抑制植物生长。2,4－D曾被用做选择性除草剂。
4.关于生长素类似物
吲哚乙酸可以人工合成。生产上使用的是人工合成的类似生长素的物质如吲哚丙酸、吲哚丁酸、萘乙酸、2,4－D、4-碘苯氧乙酸等，可用于防止脱落、促进单性结实、疏花疏果、插条生根、防止马铃薯发芽等方面。愈伤组织容易生根；反之容易生芽。

赤霉素
1.有关历史
1926年日本黑泽在水稻恶苗病的研究中，发现感病稻苗的徒长和黄化现象与赤霉菌(Gibberellafujikuroi)有关。1935年薮田和住木从赤霉菌的分泌物中分离出了有生理活性的物质，定名为赤霉素(GA)。从50年代开始，英、美的科学工作者对赤霉素进行了研究，现已从赤霉菌和高等植物中分离出60多种赤霉素，分别被命名为GA1，GA2等。以后从植物中发现有十多种细胞分裂素，赤霉素广泛存在于菌类、藻类、蕨类、裸子植物及被子植物中。商品生产的赤霉素是GA3、GA4和GA7。GA3又称赤霉酸，是最早分离、鉴定出来的赤霉素，分子式为C19H22O6。即6-呋喃氨基嘌呤。
2.存在部位
高等植物中的赤霉素主要存在于幼根、幼叶、幼嫩种子和果实等部位。
由甲羟戊酸经贝壳杉烯等中间物合成。后证明其中含有一种能诱导细胞分裂的成分，赤霉素在植物体内运输时无极性，通常由木质部向上运输，由韧皮部向下或双向运输。
3.作用
赤霉素最显著的效应是促进植物茎伸长。无合成赤霉素的遗传基因的矮生品种，用赤霉素处理可以明显地引起茎秆伸长。赤霉素也促进禾本科植物叶的伸长。在蔬菜生产上，常用赤霉素来提高茎叶用蔬菜的产量。一些需低温和长日照才能开花的二年生植物，干种子吸水后，用赤霉素处理可以代替低温作用，使之在第1年开花。赤霉素还可促进果实发育和单性结实，打破块茎和种子的休眠，促进发芽。干种子吸水后，胚中产生的赤霉素能诱导糊粉层内a－淀粉酶的合成和其他水解酶活性的增加，促使淀粉水解，加速种子发芽。目前在啤酒工业上多用赤霉素促进a－淀粉酶的产生，避免大麦种子由于发芽而造成的大量有机物消耗，从而节约成本。

细胞分裂素
1.有关历史
这种物质的发现是从激动素的发现开始的。由韧皮部向下或双向运输。1955年美国人F.斯库格等在烟草髓部组织培养中偶然发现培养基中加入从变质鲱鱼精子提取的DNA，可促进烟草愈伤组织强烈生长。后证明其中含有一种能诱导细胞分裂的成分，称为激动素。第一个天然细胞分裂素是1964年D.S.莱瑟姆等从未成熟的玉米种子中分离出来的玉米素。以后从植物中发现有十多种细胞分裂素，GA2等。都是腺嘌呤的衍生物。
2.存在部位
高等植物细胞分裂素存在于植物的根、叶、种子、果实等部位。根尖合成的细胞分裂素可向上运到茎叶，但在未成熟的果实、种子中也有细胞分裂素形成。细胞分裂素的主要生理作用是促进细胞分裂和防止叶子衰老。绿色植物叶子衰老变黄是由于其中的蛋白质和叶绿素分解；而细胞分裂素可维持蛋白质的合成，从而使叶片保持绿色，延长其寿命。
3.作用
细胞分裂素还可促进芽的分化。在组织培养中当它们的含量大于生长素时，愈伤组织容易生芽；反之容易生根。可用于防止脱落、促进单性结实、疏花疏果、插条生根、防止马铃薯发芽等方面。
人工合成的细胞分裂素苄基腺嘌呤常用于防止莴苣、芹菜、甘蓝等在贮存期间衰老变质。

脱落酸
1.有关历史
60年代初美国人F.T.阿迪科特和英国人P.F.韦尔林分别从脱落的棉花幼果和桦树叶中分离出脱落酸，其分子式为C15H20O4。
2.存在部位
脱落酸存在于植物的叶、休眠芽、成熟种子中。通常在衰老的器官或组织中的含量比在幼嫩部分中的多。
3.作用
抑制细胞分裂，促进叶和果实的衰老和脱落。抑制种子萌发。抑制RNA和蛋白质的合成，从而抑制茎和侧芽生长，因此是一种生长抑制剂，有利于细胞体积增大。与赤霉素有拮抗作用。脱落酸通过促进离层的形成而促进叶柄的脱落，还能促进芽和种子休眠。种子中较高的脱落酸含量是种子休眠的主要原因。经层积处理的桃、红松等种子，芽次之，因其中的脱落酸含量减少而易于萌发。脱落酸也与叶片气孔的开闭有关，小麦叶片干旱时，保卫细胞内脱落酸含量增加，气孔就关闭，从而可减少蒸腾失水。根尖的向重力性运动与脱落酸的分布有关。合成部位：根冠、萎蔫的叶片等。

乙烯
1.有关历史
早在20世纪初就发现用煤气灯照明时有一种气体能促进绿色柠檬变黄而成熟，这种气体就是乙烯。但直至60年代初期用气相层析仪从未成熟的果实中检测出极微量的乙烯后，乙烯才被列为植物激素。
2.存在部位
乙烯广泛存在于植物的各种组织、器官中，是由蛋氨酸在供氧充足的条件下转化而成的。合成部位：植物体各个部位。
3.作用
促进果实成熟，促进器官脱落和衰老。它的产生具有“自促作用”，即乙烯的积累可以刺激更多的乙烯产生。乙烯可以促进RNA和蛋白质的合成，并使细胞膜的通透性增加， 加速呼吸作用。因而果实中乙烯含量增加时，可促进其中有机物质的转化，加速成熟。乙烯也有促进器官脱落和衰老的作用。用乙烯处理黄化幼苗茎可使茎加粗和叶柄偏上生长。乙烯还可使瓜类植物雌花增多，在植物中，促进橡胶树、漆树等排出乳汁。
4.有关运用
乙烯是气体，在田间应用不方便。一种能释放乙烯的液体化合物2-氯乙基膦酸(商品名乙烯利)已广泛应用于果实催熟、棉花采收前脱叶和促进棉铃开裂吐絮、刺激橡胶乳汁分泌、水稻矮化、增加瓜类雌花及促进菠萝开花等。

其他激素
主要有油菜素甾醇、水杨酸、茉莉酸等，目前比较公认的第六大类植物激素是油菜素甾醇（Brassinosteroid）。油菜素甾醇是甾体类激素，与动物甾体激素的作用机理不同。其具有促进细胞伸长和细胞分裂、促进维管分化、促进花粉管伸长而保持雄性育性、加速组织衰老、促进根的横向发育、顶端优势的维持、促进种子萌发等生理作用。而目前油菜素甾醇的信号转导途径也是目前研究的前沿和热点之一。

③ 9. 解释ETH促进果实成熟的原因

最佳答案
1）脱落酸的作用在于抑制RNA和蛋白质的合成，从而抑制茎和侧芽生长;乙烯可以促进RNA和蛋白质的合成，使细胞膜的透性增加,加速呼吸作用,加速成熟。这是拮抗作用！
脱落酸抑制细胞分裂，促进叶和果实的衰老和脱落。乙烯（促进果实成熟，）促进器官脱落和衰老。这是协同。

④ 影响光合作用的因素有哪些

一、外界条件对光合速率的影响

光合作用的指标是光合速率(photosynthetic rate)。光合速率通常以每小时每平方分米叶面积吸收二氧化碳毫克数表示，一般测定光合速率的方法都没有把叶子的呼吸作用考虑在内，所以测定的结果实际是光合作用减去呼吸作用的差数，叫做表观光合速率(apparent photosynthetic rate)或净光合速率(net photosynthetic rate)。如果我们同时测定其呼吸速率，把它加到表观光合速率上去，则得到真正光合速率(true photosynthetic rate)。

真正光合速率=表观光合速率+呼吸速率

(一)光照

光合作用是一个光生物化学反应，所以光合速率随着光照强度的增加而加快。在一定范围内几乎是呈正相关。但超过一定范围之后，光合速率的增加转慢；当达到某一光照强度时，光合速率就不再增加，这种现象称为光饱和现象(light saturation)。各种作物的光饱和点(light saturation point)不同，与叶片厚薄、单位叶面积叶绿素含量多少有关。水稻和棉花的光饱和点在40～50klx，小麦、菜豆、烟草、向日葵和玉米的光饱和点较低，约30klx。上述光饱和点的数值是指单叶而言，对群体则不适用。因为大田作物群体对光能的利用，与单株叶片不同。群体叶枝繁茂，当外部光照很强，达到单叶光饱和点以上时，而群体内部的光照强度仍在光饱和点以下，中、下层叶片就比较充分地利用群体中的透射光和反射光。群体对光能的利用更充分，光饱和点就会上升。例如，水稻在抽穗期前后到乳熟期，在自然日照条件下，其光照强度与光合作用的关系基本是直线关系，即光照越强，群体的光合作用越大，也就是说，其群体光饱和点可上升到60～80klx，甚至更高。

根据对光照强度需要的不同，可把植物分为阳生植物(sun plant)和阴生植物(shadeplant)两类。阳生植物要求充分直射日光，才能生长或生长良好，如马尾松(Pinus massoniana)和白桦(Betula platyphylla)。阴生植物是适宜于生长在荫蔽环境中，例如胡椒(Peperonia sp.)和酢浆草(Oxalis corniculata)，它们在完全日照下反而生长不良或不能生长。阳生植物和阴生植物所以适应不同的光照，是与它们的生理特性和形态特征的不同有关。

以光饱和点来说，阳生植物的光饱和点是全光照(即全部太阳光照)的100％，而阴生植物的则是全光照的10～50％(图3-31)。因为阴生植物叶片的输导组织比阳生植物的稀疏，当光照强度很大时，水分对叶片的供给不足，所以，阴生植物的叶片在较强的光照下便不再增加光合速率。

以叶绿体来说，阴生植物与阳生植物相比，前者有较大的基粒，基粒片层数目多得多，叶绿素含量又较高，这样，阴生植物就能在较低的光照强度下充分地吸收光线。此外，阴生植物还适应于遮阴处的光的波长。例如，阴生植物经常处于漫射光中，漫射光中的较短波长占优势。上面已经讨论过，叶绿素a在红光部分的吸收带偏向长光波方面，而叶绿素b在蓝紫光部分的吸收带较宽。阴生植物的叶绿素a和叶绿素b的比值小，即叶绿素b的含量相对地说是较多的，所以阴生植物便能强烈地利用蓝紫光，而适应于在遮阴处生长。

以光补偿点来说，阳生植物的光补偿点高于阴生植物。当光照强度较强时，光合速率比呼吸速率大几倍，但随着光照减弱，光合速率逐渐接近呼吸速率，最后达到一点，即光合速率等于呼吸速率。同一叶子在同一时间内，光合过程中吸收的CO2和呼吸过程中放出的CO2等量时的光照强度，就称为光补偿点(light compensation point)(图3-32)。植物在光补偿点时，有机物的形成和消耗相等，不能积累干物质，而晚间还要消耗干物质，因此从全天来看，植物所需的最低光照强度，必须高于光补偿点，才能使植物正常生长。一般来说，阳生植物的光补偿点在全光照的3～5％，而阴生植物的则在全光照的1％以下。

农作物虽然没有阴生植物和阳生植物之分，但不同作物对光照强度的要求是不同的。例如，各种作物达到开花结实的最低光强度是：大麦和小麦为1.8～2.0klx，玉米为8klx，番茄为4klx，豌豆为1klx。人参(Panax schinseng)、藿香(Agastache rugosa)和姜(Zingiber officinale)是耐阴植物，棉花、向日葵、烟草等是喜光植物。水稻的光补偿点，在30℃下约为600～700lx。

光补偿点在实践上有很大的意义。间作和套作时作物种类的搭配，林带树种的配置，间苗、修剪、采伐的程度，冬季温室栽培蔬菜等等都与补偿点有关。又如，栽培作物由于过密或肥水过多，造成徒长，封行过早，中下层叶子所受的光照往往在光补偿点以下，这些叶子不但不能制造养分，反而消耗养分，形成消费器官。因此，生产上要注意合理密植，肥水管理恰当，保证透光良好。

光是光合作用的能源，所以光是光合作用必需的。然而，光照过强时，尤其炎热的夏天，光合作用受到光抑制，光合速率下降。如果强光时间过长，甚至会出现光氧化现象，光合色素和光合膜结构遭受破坏。低温、高温、干旱等不良环境因子会加剧光抑制的危害。例如，黄瓜等对冷害敏感的植物，在暗中受冷不会影响光合作用，但在光和低温下，则光合磷酸化受抑制，细胞膜透性加大。植物本身对光抑制有一定程度的保护性反应。例如，叶子运动，调节角度去回避强光；叶绿体运动以适应光照强弱。又如，小麦幼苗在强光下，叶绿体中的捕光叶绿素a／b蛋白复合体含量低于生长在弱光下的；而负担将光能转化为化学能的反应中心复合体含量，则前者大于后者。在农业生产上，要尽可能提供作物所需的生育条件，尤其是要防止几种胁迫因子同时出现，最大限度地减轻光抑制。

光质不同也影响植物的光合速率。从图3-33可知，菜豆在橙、红光下光合速率最快，蓝、紫光其次，绿光最差。其他高等植物和绿藻都有类似结果。一般来说，不同光波影响下的光合高峰相当于叶绿素和类胡萝卜素的吸收光谱高峰。在自然条件下，植物会或多或少受到不同波长的光线照射的。例如，阴天的光照不仅光强减弱，而且蓝光和绿光增多；树木的叶片吸收红光和蓝光较多，故树冠下的光线富于绿光，尤其是树木繁茂的森林更是明显。水层同样改变光强和光质。水层越深，光照越弱，例如，20m深处的光强和水面的光强比较。前者为后者的二十分之一，水色不清光照更弱。水层对光波中的红、橙部分吸收显著多于对蓝、绿部分的吸收，水下深层的光线相对富于短波长的光。所以含有叶绿素，吸收红光较多的绿藻分布海水的表层，含有藻红蛋白，吸收绿、蓝光较多的红藻，则分布在海水的深层。这是海藻对光线的适应。

(二)二氧化碳

陆生植物光合作用所需要的碳源，主要是空气中的二氧化碳，二氧化碳主要是通过叶片气孔进入叶子。大气中的二氧化碳含量，如以容积表示，仅为0.03％，但光合过程中吸收相当大量的二氧化碳，如向日葵的叶面吸收0.14CO2cm3／h·cm2。以前已经讲过，气孔在叶面上所占的面积不到1％，这样小面积的气孔如何吸收大量的二氧化碳呢？根据试验结果，如小孔只占总面积的0.31％时，而CO2被NaOH吸收的速度相当于总面积的14%，即加快45倍左右。这种现象，完全符合以前所讲过的蒸汽经过小孔扩散的特点。空气中的二氧化碳经过气孔进入叶肉细胞的细胞间隙，是以气体状态扩散进行的，速度很快；但当二氧化碳通过细胞壁透到叶绿体时，便必须溶解在水中，扩散速度也大减。

陆生植物的根部也可以吸收土壤中的二氧化碳和碳酸盐，用于光合作用。试验证明，把菜豆幼苗根部放在含有14CO2的空气中或NaH14CO3的营养液中，进行光照，结果光合产物中发现14C。关于根部吸收的二氧化碳如何用于光合作用问题，据研究，二氧化碳透入根后就与丙酮酸结合成草酰乙酸，再还原为苹果酸，苹果酸沿输导组织上升而透入绿色器官——叶、茎和果实中。如果这时在光照下，则用于光合作用；如果在黑暗中，大部分的二氧化碳就排出体外。

浸没在水中的绿色植物，其光合作用的碳源是溶于水中的二氧化碳、碳酸盐和重碳酸盐，这些物质可通过表皮细胞进入叶子中去。

二氧化碳是光合作用的原料，对光合速率影响很大。前面讲过，空气中的二氧化碳含量一般占体积的0.033％(即0.65mg／L，0℃，101kPa)，对植物的光合作用来说是比较低的。如果二氧化碳浓度更低，光合速率急剧减慢。当光合吸收的二氧化碳量等于呼吸放出的二氧化碳量，这个时候外界的二氧化碳数量就叫做二氧化碳补偿点(CO2compensation point)。水稻单叶的二氧化碳补偿点是55mg／LCO2(25℃，光照＞10klx)，其变化范围随光照强度而异。光弱，光合降低比呼吸显著，所以要求较高的二氧化碳水平；才能维持光合与呼吸相等，也即是二氧化碳补偿点高。当光强，光合显著大于呼吸，二氧化碳补偿点就低。作物高产栽培的密度大，肥水充足，植株繁茂，吸收更多二氧化碳，特别在中午前后，二氧化碳就成为增产的限制因子之一。植物对二氧化碳的利用与光照强度有关，在弱光情况下，只能利用较低的二氧化碳浓度，光合慢，随着光照的加强，植物就能吸收利用较高的二氧化碳浓度，光合加快
(三)温度
光合过程中的暗反应是由酶所催化的化学反应，而温度直接影响酶的活性，因此，温度对光合作用的影响也很大。除了少数的例子以外，一般植物可在10～35℃下正常地进行光合作用，其中以25～30℃最适宜，在35℃以上时光合作用就开始下降，40～50℃时即完全停止。在低温中，酶促反应下降，故限制了光合作用的进行。光合作用在高温时降低的原因，一方面是高温破坏叶绿体和细胞质的结构，并使叶绿体的酶钝化；另一方面是在高温时，呼吸速率大于光合速率，因此，虽然真正光合作用增大，但因呼吸作用的牵制，表观光合作用便降低
(四)矿质元素

矿质元素直接或间接影响光合作用。氮、镁、铁、锰等是叶绿素生物合成所必需的矿质元素，钾、磷等参与糖类代谢，缺乏时便影响糖类的转变和运输，这样也就间接影响了光合作用；同时，磷也参与光合作用中间产物的转变和能量传递，所以对光合作用影响很大。图3-36说明水稻活动中心叶叶片的氮、磷、钾含量不同，光合作用就不同。在一定范围内，营养元素越多，光合速率就越快。三要素中以氮肥对光合作用的效果最明显。追施氮肥促使光合速率的原因有两方面：一方面是促进叶片面积增大，叶片数目增多，增加光合面积，这是间接的影响。另一方面是直接的影响，即影响光合能力。施氮肥后，叶绿素含量急剧增加，加速光反应；氮肥亦增加叶片蛋白态氮百分率，而蛋白质是酶的主要组成成分，也使暗反应进行顺利。由此可见，施用氮肥促进光合作用的光反应和暗反应。
(五)水分

水分是光合作用原料之一，缺乏时可使光合速率下降。水分在植物体内的功能是多方面的，叶子要在含水量较高的条件下才能生存，而光合作用所需的水分只是植物所吸收水分的一小部分(1％以下)，因此，水分缺乏主要是间接的影响光合作用下降。具体来说，缺水使气孔关闭，影响二氧化碳进入叶内；缺水使叶片淀粉水解加强，糖类堆积，光合产物输出缓慢，这些都会使光合速率下降。试验证明，由于土壤干旱而处于永久萎蔫的甘蔗叶片，其光合速率比原来正常的下降87％。再灌以水，叶子在数小时后可恢复膨胀状态，可是表观光合速率在好几天后仍未恢复正常。由此可见，叶片缺水过甚，会严重损害光合进程。水稻烤田，棉花、花生炼苗时，要认真控制烤田(炼苗)程度，不能过头。
(六)氧

实验证明，当将环境的氧含量降低为1～3％时，就发现正常大气中21％的氧含量对植物光合作用是有抑制效应的，通称之为氧的胁迫。大气中21％氧含量对C3植物的光合作用抑制竟达33～50％之高，而对C4植物几乎不抑制。氧抑制光合作用的原因主要是：加强氧与二氧化碳对RuBP结合的竞争，提高光呼吸速率；氧能与NADP+竞争接受电子，NADPH会成量就少，碳同化所需的还原能力减少；氧接受电子后形成的超氧自由基，会破坏光合膜；在强光下，氧参与光合色素的光氧化，破坏光合色素，等等。植物在长期演化过程中逐渐形成一些保护性反应，例如，叶绿体中生成的超氧物歧化酶可以消除超氧自由基，抗坏血酸和谷胱甘肽可以消除过氧化氢等。在农业生产上喷施150mg／L2，3-环氧丙酸，可部分拮抗氧抑制，提高光合速率。

(七)光合速率的日变化

影响光合作用的外界条件每天都在时时刻刻变化着，所以光合速率在一天中也有变化。在温暖的日子里，如水分供应充足，太阳光照成为主要矛盾，光合过程一般与太阳辐射进程相符合：从早晨开始，光合作用逐渐加强，中午达到高峰，以后逐渐降低，到日落则停止，成为单峰曲线。这是指无云的晴天而言。如果白天云量变化不定，则光合速率随着到达地面的光强度的变化而变化，成不规则的曲线。但当晴天无云而太阳光照强烈时，光合进程便形成双峰曲线：一个高峰在上午，一个高峰在下午。中午前后光合速率下降，呈现“午休”现象。为什么会出现这种现象呢？(1)水分在中午供给不上，气孔关闭；(2)CO2供应不足；(3)光合产物淀粉等来不及分解运走，积累在叶肉细胞的细胞质中，阻碍细胞内CO2的运输。这些都会限制光合作用的进行。南方夏季日照强，作物“午休”会更普遍一些，在生产上应适时灌溉或选用抗旱品种，以缓和“午休”现象，增强光合能力。

二、内部因素对光合速率的影响

(一)不同部位

由于叶绿素具有接受和转换能量的作用，所以，植株中凡是绿色的、具有叶绿素的部位都进行光合作用，在一定范围内，叶绿素含量越多，光合越强。就拿抽穗后的水稻植株来说，叶片、叶鞘、穗轴、节间和颖壳等部分都进行光合作用。以光合速率和光合量来说，都是叶片最大，叶鞘次之，穗轴和节间很小，颖壳甚微。在生产上尽量保持足够的叶片，制造更多光合产物，为高产提供物质基础。

以一片叶子来说，最幼嫩的叶片光合速率低，随着叶子成长，光合速率不断加强，达到高峰，后来叶子衰老，光合速率就下降。根据这个原则，同一植株不同部位的叶片光合速率，因叶子发育状况不同而呈规律性的变化。

(二)不同生育期

一株作物不同生育期的光合速率，一般都以营养生长中期为最强，到生长末期就下降。就拿水稻来说，分蘖盛期的光合速率最快，以后随生育期的进展而下降，特别在抽穗期以后下降较快。但从群体来看，群体的光合量不仅决定于单位叶面积的光合速率，而且很大程度上受总叶面积及群体结构的影响。水稻群体光合量有两个高峰：一个在分蘖盛期，另一个在孕穗期。从此以后，下层叶片枯黄，单株叶面积减少，故此光合量急剧下降。在农业生产上，通过栽培措施以延长生育后期的叶片寿命和光合功能，使生育后期光合下降缓和一些，更有利于种子饱满充实。

⑤ 植物中ETH是什么物质

是植物激素乙烯（ethylene, ETH）。
乙烯的生理作用
1、三重反应（抑制茎伸长，使茎加粗，失去负向地性）偏上生长
2、促进果实成熟
3、促进花的分化
4、促进器官脱落
5、促进次生物排泌

⑥ 植物生长激素极其详细作用 有无浓度、细胞成熟情况、器官种类不同而有所差别 谢谢~

1．植物激素： 在植物体内合成,从产生部位运到作用部位,微量浓度就能对植物的生长
发育产生显著生理作用的活性有机物。
2．乙烯对植物生长的典型效应是：抑制茎的伸长生长；促进横向加粗；茎失去负向重
力性，上胚轴向水平方向生长。这就是乙烯所特有的“三重反应”(triple response)。
3．偏上生长，是指器官的上部生长速度快于下部的现象。乙烯对茎与叶柄都有偏上生
长的作用，从而造成了茎横生和叶下垂。
4．除乙烯外，其他四种植物在植物组织内以两种形式存在：游离型（作用形式）和束
缚型（储运形式、解毒、调节游离型含量）。植物激素的降解途径有：酶促降解和光氧化降
解。运输途径：生长素（韧皮部运输、极性运输）；赤霉素（无极性，根尖→导管↑，嫩叶→
筛管↓）；细胞分裂素（主：根尖→木质部↑→地上部，少数：叶片→韧皮部）；脱落酸（无极
性，木质部、韧皮部）。注：乙烯的运输是被动的扩散过程，但一般在合成部位起作用，不
被转运，而其前体ACC 在植物体内可被运输。
5．五大类植物激素的作用：
生长素：促进生长（双重作用：对物质运输的影响。不同器官对生长素的敏感性不同；对离体器官和整株植物效应有别）；促进插条不定根的形成；对养分的调运作用；诱导维管束分化；维持顶端优势；诱导雌花分化（但效果不如乙烯）单性结实；促进光合产物的运输；叶片的扩大和气孔的开放；抑制花朵脱落。
赤霉素：促进茎的伸长生长；诱导开花；打破休眠；促进雄花分化；GA 还可加强IAA对养分的动员效应，促进某些植物坐果和延缓叶片衰老
细胞分裂素：促进芽的分化{［CTK］/［IAA］的比值高时，愈伤组织形成芽；［CTK］/［IAA］的比值低时，愈伤组织形成根）后来居上，芽高根低}；促进细胞分裂；调节地上部和根细胞分裂；抑制根生长（偏上性生长）；促进细胞扩大；促进侧芽发育，消除顶端优势；打破种子休眠；延缓叶片衰老；促进某些植物坐果和延缓叶片衰老。
脱落酸：脱落酸与种子发育；促进休眠；胎萌现象；促进气孔关闭；干旱条件下提高根导水率，促进根生长，抑制地上部生长；提高植物抗逆性；促进叶片衰老。
乙烯：改变生长习性（“三重反应”，偏上生长）；促进果实成熟；促进根毛生长，打破某些植物种子和芽休眠；促进凤梨科开花；促进水生植物地下部伸长生长；加速叶片衰老；促进脱落。
植物激素相互作用：
IAA 与GA：有增效作用。促进伸长生长，GA/IAA 比值高时，促进韧皮部分化，GA/IAA比值低时，促进木质部分化。
IAA 与CTK：增效作用: CTK 加强IAA 的极性运输，加强IAA 效应。
对抗作用: CTK促进侧芽生长，破坏顶端优势；IAA 抑制侧芽生长，保持顶端优势。
IAA 与ETH：IAA 促进ETH 的生物合成，ETH 降低IAA 的含量水平（抑制IAA 的生物合成；提高IAA 氧化酶的活性，加速IAA 的破坏；阻碍IAA 的极性运输）。
GA 与ABA ：都是由异戊二烯单位构成的，相同的前体物质（甲瓦龙酸），对抗：GA打破休眠，促进萌发；ABA 促进休眠，抑制萌发。ABA 使GA 自由型→束缚型。