IAA和ETH都能诱导黄瓜雄花的分化

A. （2012淮南二模）如图表示GA（赤霉素）、ETH（乙烯）和IAA（吲哚乙酸）的关系，“+”表示促进，“-”表

A、由题图可知GA和IAA均可促进生长，表现为协同作用．A正确．
B、分析题图可知GA可以通过抑制IAA氧化酶的活性来阻止IAA浓度的降低．所以B错误．
C、由题图知，IAA对ETH有促进作用，而ETH的作用是抑制生长，因此IAA两重性可能与ETH有关．C正确．
D、分析题图可以推测，束缚态IAA可能具有平衡植物体内IAA水平的作用．
故应选B．

B. 植物的休眠与生长的调节激素是什么怎样调节的

植物生长激素

植物激素 概念：植物体内合成的，并能从产生之处运送到别处，对植物生长发育产生显著作用的有机化学物质。

植物激素种类：目前得到普遍公认的有生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、脱落酸和乙烯五大类。除此之外，还有芸薹素、月光素和多胺素等也具有生长物质活性。

植物激素特点：

1、内生的。它是植物生活动过程中的正常代谢产物。也称为内源激素。

2、能移动的。即从产生部位或合成器官经运输到靶器官起作用。

3、非营养物质。它在体内含量低，但对代谢过程起极大的调节作用。微克级

一、生长素

（一）发现

生长素是发现最早的植物激素。

1872年波兰的西斯勒克发现水平根弯曲生长是受重力影响，感应部位在根尖，因而推测根尖向根基传导刺激性物质。

1880年英国达尔文父子进行了胚芽鞘向光性试验，证实单侧光影响胚芽鞘尖产生刺激并传递。

1928年荷兰人温特证明胚芽鞘确有物质传递，并首先在鞘尖上分离了与生长有关的物质。

1934年荷兰人郭葛分离纯粹的激素，经鉴定为吲哚乙酸，简称IAA

（二）分布和运输

生长素在植物体内分布广，但主要分布在生长旺盛和幼嫩的部位。如：茎尖、根尖、受精子房等。

运输存在极性运输（只能从形态学上端向下端运输而不能反向运输）和非极性运输现象。在茎部是通过韧皮部，胚芽鞘是薄壁细胞，叶片中则是在叶脉。

（三）生理作用

1、促进植物生长 生长素能促进营养器官的伸长，在适宜浓度下对芽、茎、根细胞的伸长有明显的促进作用。不同器官适宜的激素浓度不一样，浓度增大反而会起抑制作用。一般茎端最高，芽次之，根最低。

2、生长素还能促进细胞分裂、果实发育和单性结实、保持顶端优势、愈伤组织的产生，子房膨大和无子果实，插枝生根、器官脱落等有关。

二、赤霉素

（一）发现

1926年日本黑泽英一在研究引起水稻植株徒长的恶苗病时发现的。恶苗病是一种由名为赤霉菌的分泌物引起的水稻苗徒长且叶片发黄，易倒伏，赤霉素因此而得名。

1938年日本薮田贞次提取之，为赤霉酸GA 3。

1959年鉴定出化学结构。

到目前为止，各种植物中均发现有赤霉素存在。根据报道，从低等到高等植物中已分离的赤霉素百余种，做过化学结构鉴定的已有 50余种。命名是根据发现前后常以GA1，GA2，GA 3..... 来命名的。

微克级

（二）合成部位和运输

赤霉素普遍存在于高等植物体内，赤霉素活性最高的部位是植株生长最旺盛的部位。营养芽、幼叶、正在发育的种子和胚胎等含量高，合成也最活跃。成熟或衰老的部位则含量低。

赤霉素在植物体内没有极性运输，体内合成后可做双向运输，向下运输通过韧皮部，向上运输通过木质部随蒸腾流上升。

（三）生理作用

1、促进细胞分裂和茎的伸长 这是赤霉素最显著的生理效应，尤其对矮生突变品种的效果特别显著。原因是矮生品种如玉米和豌豆系单基因突变使植物缺少赤霉素的产生能力。对以叶茎为收获目的的植物象芹菜、莴苣、韭菜、苎麻茶叶等应用后可以提前收获并增加产量。且无高浓度抑制问题。（与IAA明显不同）

2、促进抽薹开花 日照长短和温度高低是影响一些植物能否开花的制约因子（见12章成化生理）。如芹菜要求低温和长日照两个因子均满足才能抽薹、开花，通过GA3处理，便可诱导开花，替代了植物需要的低温和长日照。对于花芽已分化的植物，GA具有显著的促进作用（针叶树种）。

3、打破休眠 GA能有效的打破许多延存器官（种子、块茎）的休眠，促进萌发。如当年收获的马铃薯芽眼处于休眠状态，0.1~1PPM的赤霉素浸泡10~15分钟，即可打破休眠，一年两季栽培。

4、促进雄花分化和提高结实率 对雌雄同株异花植物，使用GA后雄花比例增加，如黄瓜。还可提高梨苹果的座果率，20~50PPM赤霉素喷施可防止棉花脱落。

5、促进单性结实 如用200~500PPM的赤霉素水溶液喷洒开花一周后的果穗，便可形成无子葡萄，无核率达60~90%。

三、细胞分裂素

（一）发现

细胞分裂素是一类具有促进细胞分裂等生理功能的植物生长物质的总称。 1962~1964 Lethem首次从受精后11~16天的甜玉米灌浆初期的子粒中分离出天然的细胞分裂素，命名为玉米素并鉴定了化学结构。到目前为止已鉴定出几十种。

（二）运输和代谢

细胞分裂素普遍存在于旺盛生长的、正在进行分裂的组织或器官、未成熟种子、萌发种子和正在生长的果实。

合成部位为根系。生物合成了解甚少。

运输无极性，可随木质部蒸腾流向上输送。

（三）生理作用

1、促进细胞分裂 细胞分裂过程包括细胞核分裂和细胞质分裂两方面，通常认为生长素主要促进核的有丝分裂，细胞分裂素促进细胞质的分裂。故缺乏细胞分裂素时易形成多核细胞。

2、促进芽的分化 植物组织培养试验发现CTK/IAA比例可对愈伤组织根芽分化起到调控作用。高比值有利于芽的分化，反之则有利于根的形成。比值适当愈伤组织保持生长而不分化。

3、促进细胞扩大 用CTK处理四季豆黄花叶的圆片或菜豆、萝卜的子叶可见细胞明显地扩大。

4、促进侧芽发育，解除顶端优势 CTK作用于腋芽可促进维管束分化有利于营养物质的运输，从而促进腋芽的发育。

5、延缓叶片衰老 离体叶片上如涂抹CTK则涂抹部位可在较长时间内保持鲜绿，因而CTK具有延缓叶片衰老的作用。CTK移动性差，涂抹后可从周围吸取营养，以保持其新鲜度，而使周围组织迅速衰老。因此CTK若处理水果和鲜花则有保鲜保绿的作用。还有解除需光种子的休眠等作用。

四 脱落酸

一、脱落酸的发现

(一)脱落酸的发现
脱落酸(abscisic acid，ABA)是指能引起芽休眠、叶子脱落和抑制生长等生理作用的植物激素。它是人们在研究植物体内与休眠、脱落和种子萌发等生理过程有关的生长抑制物质时发现的。
1961年刘(W.C.liu)等在研究棉花幼铃的脱落时，从成熟的干棉壳中分离纯化出了促进脱落的物质，并命名这种物质为脱落素(后来阿迪柯特将其称为脱落素Ⅰ)。1963年大熊和彦和阿迪柯特(K.Ohkuma and F.T.Addicott)等从225kg 4～7天龄的鲜棉铃中分离纯化出了9mg具有高度活性的促进脱落的物质，命名为脱落素Ⅱ(abscisinⅡ)。
在阿迪柯特领导的小组研究棉铃脱落的同时，英国的韦尔林和康福思)领导的小组正在进行着木本植物休眠的研究。几乎就在脱落素Ⅱ发现的同时，伊格尔斯(C.F.Eagles)和韦尔林从桦树叶中提取出了一种能抑制生长并诱导旺盛生长的枝条进入休眠的物质，他们将其命名为休眠素(dormin)。1965年康福思等从28kg秋天的干槭树叶中得到了260μg的休眠素纯结晶，通过与脱落素Ⅱ的分子量、红外光谱和熔点等的比较鉴定，确定休眠素和脱落素Ⅱ是同一物质。1967年在渥太华召开的第六届国际生长物质会议上，这种生长调节物质正式被定名为脱落酸。

（二）ABA的结构特点
ABA是以异戊二烯为基本单位的倍半萜羧酸，化学名称为5-(1′-羟基�2′，6′，6′-三甲基-4′-氧代-2′-环己烯-1′-基)-3-甲基-2-顺-4-反-戊二烯酸〔5-(1′-hydroxy-2′,6′,6′-trimethyl-4′-oxo-2′-cyclohexen-1′-yl)-3-methyl-2-cis�-4-trans-pentadienoic acid〕，分子式为C15H20O4，分子量为264.3。ABA环1′位上为不对称碳原子，故有两种旋光异构体。植物体内的天然形式主要为右旋ABA即(+)-ABA，又写作(S)-ABA。

(三) ABA的分布与运输
脱落酸存在于全部维管植物中，包括被子植物、裸子植物和蕨类植物。苔类和藻类植物中含有一种化学性质与脱落酸相近的生长抑制剂，称为半月苔酸(lunlaric acid)，此外，在某些苔藓和藻类中也发现存在有ABA。
高等植物各器官和组织中都有脱落酸，其中以将要脱落或进入休眠的器官和组织中较多，在逆境条件下ABA含量会迅速增多。水生植物的ABA含量很低，一般为3～5μg·kg-1；陆生植物含量高些，温带谷类作物通常含50～500μg·kg-1�，鳄梨的中果皮与团花种子含量高达10mg·kg-1与11.7mg·kg-1。
脱落酸运输不具有极性。在菜豆叶柄切段中，14C-脱落酸向基运输的速度是向顶运输速度的2倍～3倍。脱落酸主要以游离型的形式运输，也有部分以脱落酸糖苷的形式运输。脱落酸在植物体的运输速度很快，在茎或叶柄中的运输速率大约是20mm·h-1。

二、脱落酸的生理效应 �

(一) 促进休眠
外用ABA时，可使旺盛生长的枝条停止生长而进入休眠，这是它最初也被称为"休眠素"的原因。在秋天的短日条件下，叶中甲瓦龙酸合成GA的量减少，而合成的ABA量不断增加，使芽进入休眠状态以便越冬。种子休眠与种子中存在脱落酸有关，如桃、蔷薇的休眠种子的外种皮中存在脱落酸，所以只有通过层积处理，脱落酸水平降低后，种子才能正常发芽。

(二) 促进气孔关闭
ABA可引起气孔关闭，降低蒸腾，这是ABA最重要的生理效应之一。科尼什(K.Cornish,1986)发现水分胁迫下叶片保卫细胞中的ABA含量是正常水分条件下含量的18倍。ABA促使气孔关闭的原因是它使保卫细胞中的K+外渗，从而使保卫细胞的水势高于周围细胞的水势而失水。ABA还能促进根系的吸水与溢泌速率，增加其向地上部的供水量，因此ABA是植物体内调节蒸腾的激素，也可作为抗蒸腾剂使用。

(三) 抑制生长
ABA能抑制整株植物或离体器官的生长，也能抑制种子的萌发。ABA的抑制效应比植物体内的另一类天然抑制剂--酚要高千倍。酚类物质是通过毒害发挥其抑制效应的，是不可逆的，而ABA的抑制效应则是可逆的，一旦去除ABA，枝条的生长或种子的萌发又会立即开始。

(四)促进脱落
ABA是在研究棉花幼铃脱落时发现的。ABA促进器官脱落主要是促进了离层的形成。将ABA涂抹于去除叶片的棉花外植体叶柄切口上，几天后叶柄就开始脱落，此效应十分明显，已被用于脱落酸的生物检定。

(五)增加抗逆性
一般来说，干旱、寒冷、高温、盐渍和水涝等逆境都能使植物体内ABA迅速增加，同时抗逆性增强。如ABA可显著降低高温对叶绿体超微结构的破坏，增加叶绿体的热稳定性；ABA可诱导某些酶的重新合成而增加植物的抗冷性、抗涝性和抗盐性。因此，ABA被称为应激激素或胁迫激素(stress hormone)。

五 乙烯

一、乙烯的发现

早在上个世纪中叶(1864)就有关于燃气街灯漏气会促进附近的树落叶的报道，但到本世纪初(1901)俄国的植物学家奈刘波(Neljubow)才首先证实是照明气中的乙烯在起作用，他还发现乙烯能引起黄化豌豆苗的三重反应。第一个发现植物材料能产生一种气体并对邻近植物材料的生长产生影响的人是卡曾斯，他发现橘子产生的气体能催熟同船混装的香蕉。
虽然1930年以前人们就已认识到乙烯对植物具有多方面的影响，但直到1934年甘恩(Gane)才获得植物组织确实能产生乙烯的化学证据。
1959年，由于气相色谱的应用，伯格(S.P.Burg)等测出了未成熟果实中有极少量的乙烯产生，随着果实的成熟，产生的乙烯量不断增加。此后几年，在乙烯的生物化学和生理学研究方面取得了许多成果，并证明高等植物的各个部位都能产生乙烯，还发现乙烯对许多生理过程、包括从种子萌发到衰老的整个过程都起重要的调节作用。1965年在柏格的提议下，乙烯才被公认为是植物的天然激素。
乙烯(ethylene,ET，ETH)是一种不饱和烃，其化学结构为CH2=CH2，是各种植物激素中分子结构最简单的一种。乙烯在常温下是气体，分子量为28，轻于空气。乙烯在极低浓度(0.01～0.1μl·L-1)时就对植物产生生理效应。种子植物、蕨类、苔藓、真菌和细菌都可产生乙烯。
二、乙烯在植物体内的分布及运输

乙烯在植物体内易于移动，并遵循虎克扩散定律。此外，乙烯还可穿过被电击死了的茎段。这些都证明乙烯的运输是被动的扩散过程，但其生物合成过程一定要在具有完整膜结构的活细胞中才能进行。
一般情况下，乙烯就在合成部位起作用。乙烯的前体ACC可溶于水溶液，因而推测ACC可能是乙烯在植物体内远距离运输的形式。

三、乙烯的生理效应

1、改变生长习性
乙烯对植物生长的典型效应是：抑制茎的伸长生长、促进茎或根的横向增粗及茎的横向生长(即使茎失去负向重力性)，这就是乙烯所特有的"三重反应"乙烯促使茎横向生长是由于它引起偏上生长所造成的。所谓偏上生长，是指器官的上部生长速度快于下部的现象。乙烯对茎与叶柄都有偏上生长的作用，从而造成了茎横生和叶下垂。

2、促进成熟
催熟是乙烯最主要和最显著的效应，因此乙烯也称为催熟激素。乙烯对果实成熟、棉铃开裂、水稻的灌浆与成熟都有显著的效果。在实际生活中我们知道，一旦箱里出现了一只烂苹果，如不立即除去，它会很快使整个一箱苹果都烂掉。这是由于腐烂苹果产生的乙烯比正常苹果的多，触发了附近的苹果也大量产生乙烯，使箱内乙烯的浓度在较短时间内剧增，诱导呼吸跃变，加快苹果完熟和贮藏物质消耗的缘故。又如柿子，即使在树上已成熟，但仍很涩口，不能食用，只有经过后熟过程后才能食用。由于乙烯是气体，易扩散，故散放的柿子后熟过程很慢，放置十天半月后仍难食用。若将容器密闭(如用塑料袋封装)，果实产生的乙烯就不会扩散掉，再加上自身催化作用，后熟过程加快，一般5天后就可食用了。

3、促进脱落
乙烯是控制叶片脱落的主要激素。这是因为乙烯能促进细胞壁降解酶--纤维素酶的合办成并且控制纤维素酶由原生质体释放到细胞壁中，从而促进细胞衰老和细胞壁的分解，引起离区近茎侧的细胞膨胀，从而迫使叶片、花或果实机械地脱离。

4、促进开花和雌花分化 �
乙烯可促进菠萝和其它一些植物开花，还可改变花的性别，促进黄瓜雌花分化，并使雌、雄异花同株的雌花着生节位下降。乙烯在这方面的效应与IAA相似，而与GA相反，现在知道IAA增加雌花分化就是由于IAA诱导产生乙烯的结果。

5、乙烯的其它效应
乙烯还可诱导插枝不定根的形成，促进根的生长和分化，打破种子和芽的休眠，诱导次生物质(如橡胶树的乳胶)的分泌等。

C. 5大类植物激素之间，哪些方面表现出相

1．生长素与赤霉素
生长素(IAA)与赤霉素(GA)促进生长有相互增效作用。用适当浓度的GA配合IAA喷施多种植物，能促进做春郑茎生长；若单独喷森颤施IAA，效果低于GA。两者混合配制，施用效果较好。
生长素与赤霉素在黄瓜性别分化上表现出相互拮抗的关系。GA与IAA相互拮抗主要表现在控制花的性别上，IAA促进黄瓜雌花分化，GA3促进其雄花分化。如IAA处理过的黄瓜秧，再用GA处理．则生长索的作用可被抵消，反之亦然。
2．生长素与细胞分裂素
生长素(IAA)与细胞分裂素(cTK)之间的增效作用表现在cTK与IAA同时存在时，cTK的作用持续时间能
延长。cTK能加强IAA的极性运输，有利于增强IAA的作用。
生长素与细胞分裂素的拮抗作用表现在CTK促进双子叶植物侧芽发育，纯颂而IAA则抑制侧芽发育。在控制顶端优势中．cTK/IAA的比值高时有利于侧芽发育，CTK/IAA比值低时有利于顶端优势的保持。但激动素、玉米素和苄基嘌呤等能抑制生长素的促进作用。
3．生长素与乙烯
生长索(IAA)对乙烯(Acc)的促进作用表现在促进Acc合成酶活性，从而促进Acc合成，故高浓度IAA抑制生长。乙烯对生长素的影响表现在抑制生长索极性运输、抑制生长素生物合成、促进生长素氧化酶活性。
4. 赤霉素与脱落酸
赤霉素（GA）与脱落酸（ABA）的拮抗表现在可打破芽或种子休眠，而ABA则促进休眠。二者合成前体一样，条件不同。

D. 植物生长激素极其详细作用 有无浓度、细胞成熟情况、器官种类不同而有所差别 谢谢~

1．植物激素： 在植物体内合成,从产生部位运到作用部位,微量浓度就能对植物的生长
发育产生显著生理作用的活性有机物。
2．乙烯对植物生长的典型效应是：抑制茎的伸长生长；促进横向加粗；茎失去负向重
力性，上胚轴向水平方向生长。这就是乙烯所特有的“三重反应”(triple response)。
3．偏上生长，是指器官的上部生长速度快于下部的现象。乙烯对茎与叶柄都有偏上生
长的作用，从而造成了茎横生和叶下垂。
4．除乙烯外，其他四种植物在植物组织内以两种形式存在：游离型（作用形式）和束
缚型（储运形式、解毒、调节游离型含量）。植物激素的降解途径有：酶促降解和光氧化降
解。运输途径：生长素（韧皮部运输、极性运输）；赤霉素（无极性，根尖→导管↑，嫩叶→
筛管↓）；细胞分裂素（主：根尖→木质部↑→地上部，少数：叶片→韧皮部）；脱落酸（无极
性，木质部、韧皮部）。注：乙烯的运输是被动的扩散过程，但一般在合成部位起作用，不
被转运，而其前体ACC 在植物体内可被运输。
5．五大类植物激素的作用：
生长素：促进生长（双重作用：对物质运输的影响。不同器官对生长素的敏感性不同；对离体器官和整株植物效应有别）；促进插条不定根的形成；对养分的调运作用；诱导维管束分化；维持顶端优势；诱导雌花分化（但效果不如乙烯）单性结实；促进光合产物的运输；叶片的扩大和气孔的开放；抑制花朵脱落。
赤霉素：促进茎的伸长生长；诱导开花；打破休眠；促进雄花分化；GA 还可加强IAA对养分的动员效应，促进某些植物坐果和延缓叶片衰老
细胞分裂素：促进芽的分化{［CTK］/［IAA］的比值高时，愈伤组织形成芽；［CTK］/［IAA］的比值低时，愈伤组织形成根）后来居上，芽高根低}；促进细胞分裂；调节地上部和根细胞分裂；抑制根生长（偏上性生长）；促进细胞扩大；促进侧芽发育，消除顶端优势；打破种子休眠；延缓叶片衰老；促进某些植物坐果和延缓叶片衰老。
脱落酸：脱落酸与种子发育；促进休眠；胎萌现象；促进气孔关闭；干旱条件下提高根导水率，促进根生长，抑制地上部生长；提高植物抗逆性；促进叶片衰老。
乙烯：改变生长习性（“三重反应”，偏上生长）；促进果实成熟；促进根毛生长，打破某些植物种子和芽休眠；促进凤梨科开花；促进水生植物地下部伸长生长；加速叶片衰老；促进脱落。
植物激素相互作用：
IAA 与GA：有增效作用。促进伸长生长，GA/IAA 比值高时，促进韧皮部分化，GA/IAA比值低时，促进木质部分化。
IAA 与CTK：增效作用: CTK 加强IAA 的极性运输，加强IAA 效应。
对抗作用: CTK促进侧芽生长，破坏顶端优势；IAA 抑制侧芽生长，保持顶端优势。
IAA 与ETH：IAA 促进ETH 的生物合成，ETH 降低IAA 的含量水平（抑制IAA 的生物合成；提高IAA 氧化酶的活性，加速IAA 的破坏；阻碍IAA 的极性运输）。
GA 与ABA ：都是由异戊二烯单位构成的，相同的前体物质（甲瓦龙酸），对抗：GA打破休眠，促进萌发；ABA 促进休眠，抑制萌发。ABA 使GA 自由型→束缚型。

E. 何种激素能灯笼椒果实快速膨大

植物生长激素 植物激素 概念：植物体内合成的，并能从产生之处运送到别处，对植物生长发育产生显著作用的有机化学物质。 植物激素种类：目前得到普遍公认的有生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、脱落酸和乙烯五大类。除此之外，还有芸薹素、月光素和多胺素等也具有生长物质活性。 植物激素特点： 1、内生的。它是植物生活动过程中的正常代谢产物。也称为内源激素。 2、能移动的。即从产生部位或合成器官经运输到靶器官起作用。 3、非营养物质。它在体内含量低，但对代谢过程起极大的调节作用。微克级 一、生长素 （一）发现 生长素是发现最早的植物激素。 1872年波兰的西斯勒克发现水平根弯曲生长是受重力影响，感应部位在根尖，因而推测根尖向根基传导刺激性物质。 1880年英国达尔文父子进行了胚芽鞘向光性试验，证实单侧光影响胚芽鞘尖产生刺激并传递。 1928年荷兰人温特证明胚芽鞘确有物质传递，并首先在鞘尖上分离了与生长有关的物质。 1934年荷兰人郭葛分离纯粹的激素，经鉴定为吲哚乙酸，简称IAA （二）分布和运输 生长素在植物体内分布广，但主要分布在生长旺盛和幼嫩的部位。如：茎尖、根尖、受精子房等。 运输存在极性运输（只能从形态学上端向下端运输而不能反向运输）和非极性运输现象。在茎部是通过韧皮部，胚芽鞘是薄壁细胞，叶片中则是在叶脉。 （三）生理作用 1、促进植物生长 生长素能促进营养器官的伸长，在适宜浓度下对芽、茎、根细胞的伸长有明显的促进作用。不同器官适宜的激素浓度不一样，浓度增大反而会起抑制作用。一般茎端最高，芽次之，根最低。 2、生长素还能促进细胞分裂、果实发育和单性结实、保持顶端优势、愈伤组织的产生，子房膨大和无子果实，插枝生根、器官脱落等有关。 二、赤霉素 （一）发现 1926年日本黑泽英一在研究引起水稻植株徒长的恶苗病时发现的。恶苗病是一种由名为赤霉菌的分泌物引起的水稻苗徒长且叶片发黄，易倒伏，赤霉素因此而得名。 1938年日本薮田贞次提取之，为赤霉酸GA 3。 1959年鉴定出化学结构。 到目前为止，各种植物中均发现有赤霉素存在。根据报道，从低等到高等植物中已分离的赤霉素百余种，做过化学结构鉴定的已有 50余种。命名是根据发现前后常以GA1，GA2，GA 3..... 来命名的。 微克级 （二）合成部位和运输 赤霉素普遍存在于高等植物体内，赤霉素活性最高的部位是植株生长最旺盛的部位。营养芽、幼叶、正在发育的种子和胚胎等含量高，合成也最活跃。成熟或衰老的部位则含量低。 赤霉素在植物体内没有极性运输，体内合成后可做双向运输，向下运输通过韧皮部，向上运输通过木质部随蒸腾流上升。 （三）生理作用 1、促进细胞分裂和茎的伸长 这是赤霉素最显著的生理效应，尤其对矮生突变品种的效果特别显著。原因是矮生品种如玉米和豌豆系单基因突变使植物缺少赤霉素的产生能力。对以叶茎为收获目的的植物象芹菜、莴苣、韭菜、苎麻茶叶等应用后可以提前收获并增加产量。且无高浓度抑制问题。（与IAA明显不同） 2、促进抽薹开花 日照长短和温度高低是影响一些植物能否开花的制约因子（见12章成化生理）。如芹菜要求低温和长日照两个因子均满足才能抽薹、开花，通过GA3处理，便可诱导开花，替代了植物需要的低温和长日照。对于花芽已分化的植物，GA具有显著的促进作用（针叶树种）。 3、打破休眠 GA能有效的打破许多延存器官（种子、块茎）的休眠，促进萌发。如当年收获的马铃薯芽眼处于休眠状态，0.1~1PPM的赤霉素浸泡10~15分钟，即可打破休眠，一年两季栽培。 4、促进雄花分化和提高结实率 对雌雄同株异花植物，使用GA后雄花比例增加，如黄瓜。还可提高梨苹果的座果率，20~50PPM赤霉素喷施可防止棉花脱落。 5、促进单性结实 如用200~500PPM的赤霉素水溶液喷洒开花一周后的果穗，便可形成无子葡萄，无核率达60~90%。 三、细胞分裂素 （一）发现 细胞分裂素是一类具有促进细胞分裂等生理功能的植物生长物质的总称。 1962~1964 Lethem首次从受精后11~16天的甜玉米灌浆初期的子粒中分离出天然的细胞分裂素，命名为玉米素并鉴定了化学结构。到目前为止已鉴定出几十种。 （二）运输和代谢 细胞分裂素普遍存在于旺盛生长的、正在进行分裂的组织或器官、未成熟种子、萌发种子和正在生长的果实。 合成部位为根系。生物合成了解甚少。 运输无极性，可随木质部蒸腾流向上输送。 （三）生理作用 1、促进细胞分裂 细胞分裂过程包括细胞核分裂和细胞质分裂两方面，通常认为生长素主要促进核的有丝分裂，细胞分裂素促进细胞质的分裂。故缺乏细胞分裂素时易形成多核细胞。 2、促进芽的分化 植物组织培养试验发现CTK/IAA比例可对愈伤组织根芽分化起到调控作用。高比值有利于芽的分化，反之则有利于根的形成。比值适当愈伤组织保持生长而不分化。 3、促进细胞扩大 用CTK处理四季豆黄花叶的圆片或菜豆、萝卜的子叶可见细胞明显地扩大。 4、促进侧芽发育，解除顶端优势 CTK作用于腋芽可促进维管束分化有利于营养物质的运输，从而促进腋芽的发育。 5、延缓叶片衰老 离体叶片上如涂抹CTK则涂抹部位可在较长时间内保持鲜绿，因而CTK具有延缓叶片衰老的作用。CTK移动性差，涂抹后可从周围吸取营养，以保持其新鲜度，而使周围组织迅速衰老。因此CTK若处理水果和鲜花则有保鲜保绿的作用。还有解除需光种子的休眠等作用。 四 脱落酸 一、脱落酸的发现 (一)脱落酸的发现 脱落酸(abscisic acid，ABA)是指能引起芽休眠、叶子脱落和抑制生长等生理作用的植物激素。它是人们在研究植物体内与休眠、脱落和种子萌发等生理过程有关的生长抑制物质时发现的。 1961年刘(W.C.liu)等在研究棉花幼铃的脱落时，从成熟的干棉壳中分离纯化出了促进脱落的物质，并命名这种物质为脱落素(后来阿迪柯特将其称为脱落素Ⅰ)。1963年大熊和彦和阿迪柯特(K.Ohkuma and F.T.Addicott)等从225kg 4～7天龄的鲜棉铃中分离纯化出了9mg具有高度活性的促进脱落的物质，命名为脱落素Ⅱ(abscisinⅡ)。 在阿迪柯特领导的小组研究棉铃脱落的同时，英国的韦尔林和康福思)领导的小组正在进行着木本植物休眠的研究。几乎就在脱落素Ⅱ发现的同时，伊格尔斯(C.F.Eagles)和韦尔林从桦树叶中提取出了一种能抑制生长并诱导旺盛生长的枝条进入休眠的物质，他们将其命名为休眠素(dormin)。1965年康福思等从28kg秋天的干槭树叶中得到了260μg的休眠素纯结晶，通过与脱落素Ⅱ的分子量、红外光谱和熔点等的比较鉴定，确定休眠素和脱落素Ⅱ是同一物质。1967年在渥太华召开的第六届国际生长物质会议上，这种生长调节物质正式被定名为脱落酸。 （二）ABA的结构特点 ABA是以异戊二烯为基本单位的倍半萜羧酸，化学名称为5-(1′-羟基 2′，6′，6′-三甲基-4′-氧代-2′-环己烯-1′-基)-3-甲基-2-顺-4-反-戊二烯酸〔5-(1′-hydroxy-2′,6′,6′-trimethyl-4′-oxo-2′-cyclohexen-1′-yl)-3-methyl-2-cis -4-trans-pentadienoic acid〕，分子式为C15H20O4，分子量为264.3。ABA环1′位上为不对称碳原子，故有两种旋光异构体。植物体内的天然形式主要为右旋ABA即(+)-ABA，又写作(S)-ABA。 (三) ABA的分布与运输 脱落酸存在于全部维管植物中，包括被子植物、裸子植物和蕨类植物。苔类和藻类植物中含有一种化学性质与脱落酸相近的生长抑制剂，称为半月苔酸(lunlaric acid)，此外，在某些苔藓和藻类中也发现存在有ABA。 高等植物各器官和组织中都有脱落酸，其中以将要脱落或进入休眠的器官和组织中较多，在逆境条件下ABA含量会迅速增多。水生植物的ABA含量很低，一般为3～5μg·kg-1；陆生植物含量高些，温带谷类作物通常含50～500μg·kg-1 ，鳄梨的中果皮与团花种子含量高达10mg·kg-1与11.7mg·kg-1。 脱落酸运输不具有极性。在菜豆叶柄切段中，14C-脱落酸向基运输的速度是向顶运输速度的2倍～3倍。脱落酸主要以游离型的形式运输，也有部分以脱落酸糖苷的形式运输。脱落酸在植物体的运输速度很快，在茎或叶柄中的运输速率大约是20mm·h-1。 二、脱落酸的生理效应 (一) 促进休眠 外用ABA时，可使旺盛生长的枝条停止生长而进入休眠，这是它最初也被称为"休眠素"的原因。在秋天的短日条件下，叶中甲瓦龙酸合成GA的量减少，而合成的ABA量不断增加，使芽进入休眠状态以便越冬。种子休眠与种子中存在脱落酸有关，如桃、蔷薇的休眠种子的外种皮中存在脱落酸，所以只有通过层积处理，脱落酸水平降低后，种子才能正常发芽。 (二) 促进气孔关闭 ABA可引起气孔关闭，降低蒸腾，这是ABA最重要的生理效应之一。科尼什(K.Cornish,1986)发现水分胁迫下叶片保卫细胞中的ABA含量是正常水分条件下含量的18倍。ABA促使气孔关闭的原因是它使保卫细胞中的K+外渗，从而使保卫细胞的水势高于周围细胞的水势而失水。ABA还能促进根系的吸水与溢泌速率，增加其向地上部的供水量，因此ABA是植物体内调节蒸腾的激素，也可作为抗蒸腾剂使用。 (三) 抑制生长 ABA能抑制整株植物或离体器官的生长，也能抑制种子的萌发。ABA的抑制效应比植物体内的另一类天然抑制剂--酚要高千倍。酚类物质是通过毒害发挥其抑制效应的，是不可逆的，而ABA的抑制效应则是可逆的，一旦去除ABA，枝条的生长或种子的萌发又会立即开始。 (四)促进脱落 ABA是在研究棉花幼铃脱落时发现的。ABA促进器官脱落主要是促进了离层的形成。将ABA涂抹于去除叶片的棉花外植体叶柄切口上，几天后叶柄就开始脱落，此效应十分明显，已被用于脱落酸的生物检定。 (五)增加抗逆性 一般来说，干旱、寒冷、高温、盐渍和水涝等逆境都能使植物体内ABA迅速增加，同时抗逆性增强。如ABA可显著降低高温对叶绿体超微结构的破坏，增加叶绿体的热稳定性；ABA可诱导某些酶的重新合成而增加植物的抗冷性、抗涝性和抗盐性。因此，ABA被称为应激激素或胁迫激素(stress hormone)。 五 乙烯 一、乙烯的发现 早在上个世纪中叶(1864)就有关于燃气街灯漏气会促进附近的树落叶的报道，但到本世纪初(1901)俄国的植物学家奈刘波(Neljubow)才首先证实是照明气中的乙烯在起作用，他还发现乙烯能引起黄化豌豆苗的三重反应。第一个发现植物材料能产生一种气体并对邻近植物材料的生长产生影响的人是卡曾斯，他发现橘子产生的气体能催熟同船混装的香蕉。 虽然1930年以前人们就已认识到乙烯对植物具有多方面的影响，但直到1934年甘恩(Gane)才获得植物组织确实能产生乙烯的化学证据。 1959年，由于气相色谱的应用，伯格(S.P.Burg)等测出了未成熟果实中有极少量的乙烯产生，随着果实的成熟，产生的乙烯量不断增加。此后几年，在乙烯的生物化学和生理学研究方面取得了许多成果，并证明高等植物的各个部位都能产生乙烯，还发现乙烯对许多生理过程、包括从种子萌发到衰老的整个过程都起重要的调节作用。1965年在柏格的提议下，乙烯才被公认为是植物的天然激素。 乙烯(ethylene,ET，ETH)是一种不饱和烃，其化学结构为CH2=CH2，是各种植物激素中分子结构最简单的一种。乙烯在常温下是气体，分子量为28，轻于空气。乙烯在极低浓度(0.01～0.1μl·L-1)时就对植物产生生理效应。种子植物、蕨类、苔藓、真菌和细菌都可产生乙烯。 二、乙烯在植物体内的分布及运输 乙烯在植物体内易于移动，并遵循虎克扩散定律。此外，乙烯还可穿过被电击死了的茎段。这些都证明乙烯的运输是被动的扩散过程，但其生物合成过程一定要在具有完整膜结构的活细胞中才能进行。 一般情况下，乙烯就在合成部位起作用。乙烯的前体ACC可溶于水溶液，因而推测ACC可能是乙烯在植物体内远距离运输的形式。 三、乙烯的生理效应 1、改变生长习性 乙烯对植物生长的典型效应是：抑制茎的伸长生长、促进茎或根的横向增粗及茎的横向生长(即使茎失去负向重力性)，这就是乙烯所特有的"三重反应"乙烯促使茎横向生长是由于它引起偏上生长所造成的。所谓偏上生长，是指器官的上部生长速度快于下部的现象。乙烯对茎与叶柄都有偏上生长的作用，从而造成了茎横生和叶下垂。 2、促进成熟 催熟是乙烯最主要和最显著的效应，因此乙烯也称为催熟激素。乙烯对果实成熟、棉铃开裂、水稻的灌浆与成熟都有显著的效果。在实际生活中我们知道，一旦箱里出现了一只烂苹果，如不立即除去，它会很快使整个一箱苹果都烂掉。这是由于腐烂苹果产生的乙烯比正常苹果的多，触发了附近的苹果也大量产生乙烯，使箱内乙烯的浓度在较短时间内剧增，诱导呼吸跃变，加快苹果完熟和贮藏物质消耗的缘故。又如柿子，即使在树上已成熟，但仍很涩口，不能食用，只有经过后熟过程后才能食用。由于乙烯是气体，易扩散，故散放的柿子后熟过程很慢，放置十天半月后仍难食用。若将容器密闭(如用塑料袋封装)，果实产生的乙烯就不会扩散掉，再加上自身催化作用，后熟过程加快，一般5天后就可食用了。 3、促进脱落 乙烯是控制叶片脱落的主要激素。这是因为乙烯能促进细胞壁降解酶--纤维素酶的合办成并且控制纤维素酶由原生质体释放到细胞壁中，从而促进细胞衰老和细胞壁的分解，引起离区近茎侧的细胞膨胀，从而迫使叶片、花或果实机械地脱离。 4、促进开花和雌花分化 乙烯可促进菠萝和其它一些植物开花，还可改变花的性别，促进黄瓜雌花分化，并使雌、雄异花同株的雌花着生节位下降。乙烯在这方面的效应与IAA相似，而与GA相反，现在知道IAA增加雌花分化就是由于IAA诱导产生乙烯的结果。 5、乙烯的其它效应 乙烯还可诱导插枝不定根的形成，促进根的生长和分化，打破种子和芽的休眠，诱导次生物质(如橡胶树的乳胶)的分泌等。

F. 哪些外界因素影响植物性别分化

影响植物的性别分化的外界因素有：
（ 1 ）光周期的影响 长日照促进长日植物多开雌花，短日植物多开雄花，而短 日照则促进短日植物多开雌花，长日植物多开雄花。
（ 2 ）温周期 低温与昼夜温差对许多植物的雌花发育有利，例如番木瓜，低温 雌花占优势，中温雌雄同花比例增加，高温雄花占主导。夜间低温对菠菜、大麻、 葫芦等植物的雌花发育有利，而对黄瓜槐猜唯则相反，夜温低雌花减少，夜温高雌花增 加。
（ 3 ）营养状况 通常水分充足，铅培氮肥较多促进雌花分化；土壤较干、氮肥较少 促进雄花分化。
（ 4 ）生长物质的调控 IAA 促进黄瓜雌花的分化； GA 促进黄瓜雄花的分兆凯化， 以及促进大麻雄株的分化； CTK 与 ETH 都能促进黄瓜多开雌花。此外，三碘苯 甲酸和马来酰肼抑制雌花的产生；矮壮素则能抑制雄花的产生。
（ 5 ）其它措施 熏烟可增加雌花的数量；机械损伤诱导雌花与雌株的分化。

G. 促进多开雄花是谁的作用

对植物性别的认识 中国古代对于高等植物的性别就有认识。如春秋到西汉初写成的《尔雅》（约2200年前）中就记载着“桑瓣谨孙有葚，栀”，意思是说，桑树有半数能结桑椹，名为栀。在1400多年前，北魏时期的《齐民要术》《种麻子》篇中就正确地认识到雄麻散放花粉和雌麻结籽的关系，“既放勃，拔出雄，若未放勃去雄者，则不成子实”（放勃即指雄花放出花粉）。中国对于植物性别的认识比欧洲人早1000多年。在欧洲，关于植物有性的差别的概念是在18世纪由J．G．克尔罗伊特和C．von林奈奠定的。

大多数被子植物的雌、雄器官，即雌苏和雄蕊，着生在同一朵花里。这类植物称为雌雄同花植物，以符号表示；在某些植物中，雌、雄芯分别着生在不同的花里，成为单性的雌花和雄花，但雌花和雄花同时出现在同一植株上。这类植物为雌雄同株异花植物，以♂♀符号表示，如玉米和瓜类等。在另一些植物中，雌雄花分别着生在不同植株上，为雌雄异株植物，以♂/♀符号表示，如千年桐、大麻、银杏等。此外还有许多中间类型，有的在同一植株上既有雌雄蕊同在一朵花中的两性花，又有仅具雌蕊或雄蕊的单性花，以♂♀符号表示。

性染色体 许多雌雄异株植物都有性染色体，例如酸模的雄株含有12个常染色体和XY染色体（2n=14），而雌雄株则有12个常染色体和XXX染色体（2n=15）。银杏的雄株具有22＋XY染色体，而雌株则有22＋XX染色体。不过，有些严格雌雄异株的植物，由于体细胞中，染色体形状较小和数目较多，很难区分出性染色体。

性别的控制 与动物相比，植物的性别是相对不稳定的。它虽然受遗传因子决定，但在外界环境条件和药剂处理的影响下比较容易发生改变。

控制植物的性别分化有重要意义。在雌雄同株异花和雌雄异株植物中，不同性别的器官和植株具有不同的经济价值。如果以种子和果实为收获对象则需要大量的雌花或雌株，而有时为了其他目的，就更欢迎雄株，例如以纤维为收获物的大麻，以雄株为优，因其纤维拉力较强，为了得到银杏种子，宜多种雌株，而如用银杏作行道树，则又以雄株为佳。在雌雄同花植物中，有时为了育种的方便，也需要化学去雄。

自然界性别表现的规律性 在雌雄同株植物中，一般总是雄花先开，然后是两性花和雄花混合出现，最后才是单纯雌花。在蓖麻中这慎晌棚种情况很明显，在黄瓜中，侧枝较主茎形成较多的雌花，随着分枝级数提高，雄花与雌花的比值下降。这一现象说明雌花是在植株开花进入晚期阶段才出现的。

环境条件的影响 营养，温度、日照长度、光质、光照强度、水分供应、空气成分等都对植物性别分化有一定的影响。一般说来，充足的氮素营养，较高的空气和土壤温度，较低的气温（特别是夜间低温），蓝光，种子播前冷处理等，有利于雌性分化；高温、红光等因子则促进雄性分化。日照长度的影响因植物光周期类型而异；一般短日照促进短日植物（SDP）多开雌花，使长日植物（LDP）多开雄花；长日照的作用则相反。

性别的化学控制 在温室栽培中，很早就有使用熏烟法提高黄瓜结实率的经验。后来查明“烟”中有效成分为一氧化碳。宽则用0.3％一氧化碳处理黄瓜幼苗可使雄花数大大下降，雌花数显著提高。一氧化碳处理不仅可改变雌雄花的比例，而且可改变雌雄花出现的顺序，降低了雌花着生的节位，可使黄瓜提前长成上市。

植物激素，如生长素（IAA）、赤霉素（GA）、细胞分裂素（CTK）和乙烯（Eth）对植物的性别分化都有明显的调节控制作用。一般而言，GA促进雄性分化，而IAA、Eth和CTK则促进雌性分化。ABA的作用缺少规律性。Eth能使瓜类，包括黄瓜和瓠瓜提早开雌花，增加雌花数，提高产量，已在生产上应用。

一些生长调节剂，包括类生长素、抗生长素以及激素合成抑制剂，对植物性别分化都有明显的影响。

矮壮素（CCC）是GA合成的抑制剂。以10-1MCCC溶液喷洒或浇灌黄瓜幼苗，可使植株完全雌性化。

一些无机离子，如Ag+（常用AgNO3）和Co2+（常用CoCl2）能在一些植物的雌株中诱导出雄花，AgNO3和CoCl2都强烈地抑制乙烯在植物体内的生物合成，它们对性别的影响可能是通过对内生乙烯的调节作用。其他乙烯合成抑制剂，如氨基乙氧基乙烯甘氨酸（AVG）也能在雌雄蕊麻等植物中诱导出雄花。应用乙烯剂（一种能释放乙烯的液体化合物），已诱导出雄性不育孕小麦和水稻。

植物的性别分化是植物成花生理的一个特殊问题，也是更广泛的分化生理的一个问题。一般认为雌、雄同株植物形成雌、雄器官的基因均已在全能的分化细胞中预先编码，环境因子或化学药剂只起着一个阻抑或脱阻抑的作用。对于雌、雄异株植物，性别的逆转与性染色体间的关系，尚待研究。

H. 关于植物激素的很傻的问题

普遍有效
生长素(AuXIns)是发现最早、研究最多、在植物体内存在最普遍的一种植物激素。早在1880年达尔文(CHArles DArWIn)父子进行向光性实验时，首次发现植物幼苗尖端的胚芽鞘在单方向的光照下向光弯曲生长，但如果把尖端切除或用黑罩遮住光线，即使单向照光，幼苗也不会向光弯曲(图6-1)。他们当时因此而推测：当胚芽鞘受到单侧光照射时，在顶端可能产生一种物质传递到下部，引起苗的向光性弯曲。后来，在达尔文试验的启示下，很多学者都相继进行了这方面的研究，并证实了这种物质的存在。其中最成功的是荷兰人温特(F�W�WenT)，他在1928年首次成功地将生长素收集在琼脂小块中，证明这种物质同植物的向光性弯曲生长相关(图6-2)。他建立的生长素生物鉴定法——燕麦试验法，至今仍被应用。直到1946年，才从高等植物中首次分离，提取出与生长有关的活性物质，经过鉴定它是一种结构较简单的有机化合物——吲哚乙酸(Indole ACeTIC ACId，简称IAA)，其分子式为C10H9O2N，分子量为175.19。

二、生长素在植物体内的分布与运输
植物体内生长素的含量虽然微少，但分布甚广，植物的根、茎、叶、花、果实、种子及胚芽鞘中均有。但主要集中在胚芽鞘、幼嫩的茎尖、根尖、叶片和未成熟的种子及禾谷类的居间分生组织等生长旺盛的部位，生长缓慢或趋于衰老的组织中图6-3黄化的燕麦幼苗中生长素的分布较少。生长素在胚芽鞘的尖端和根尖中含量最多，一般距顶端越远，含量越少，而根尖中的含量普遍低于胚芽鞘尖端(图6-3)。
生长素主要是在植物茎尖的营养芽和幼嫩的叶片中合成，然后运输到作用部位。生长素在植物体内的传导具有典型的极性运输（PolAr TrAnsPorT）特性，即生长素只能从植物体形态学的上端向下端运输，而不能倒转过来运输。以茎尖和胚芽鞘的极性运输最为明显，这可通过实验证明。把含有生长素的琼脂块放在一段胚芽鞘的形态学上端，把另一块不含生长素的琼脂块放在胚芽鞘的形态学下端，经过一段时间，下端的琼脂块中就含有生长素。但若把这一段芽鞘倒过来，其形态学的上端朝下，而下端朝上，作同样的试验，生长素则不能向上运输(图6-4)。

三、生长素的生物合成、分解及其在植物体内的存在状态
（一）生长素的生物合成
色氨酸是植物体内生长素生物合成重要的前体物质，其结构与IAA相似，在高等植物中普遍存在。通过色氨酸合成生长素有两条途径：（1）色氨酸首先氧化脱氨形成吲哚丙酮，再脱羧形成吲哚乙醛；（2）色氨酸先脱羧形成色胺，然后再由色胺氧化脱氨形成吲哚乙酸。吲哚乙醛在相应酶的催化下最终氧化为吲哚乙酸。可见，吲哚乙醛是两种途径的共同中间产物(图6-5)。至于生长素的生物合成究竟走哪条途径，因植物的种类及器官不同而异，大多数研究者认为，第一条途径是高等植物体内生长素生物合成的主要途径。此外在十字花科植物中存在较多的吲哚乙腈，在酶的作用下也可转变成为吲哚乙酸。这些合成生长素的途径的存在，可以保证不同的植物类型以及植物在不同的生育期、不同的环境下维持体内生长素的正常水平。
(二）生长素的分解
生长素和其他物质一样，在植物体内不断合成也不断分解，植株体内天然生长素的含量，实际上是合成反应与降解反应两者动态平衡的结果。生长素的分解有两条途径，即酶氧化与光氧化。广泛存在于植物体内的吲哚乙酸氧化酶和某些过氧化物酶能够将吲哚乙酸氧化分解，酶氧化是IAA的主要降解过程。
IAA氧化酶是含铁的血红蛋白，它需要两个辅助因子，即Mn2＋和酚。IAA氧化酶的活性为一些一元酚（如2，4-二氯苯酚、阿魏酸等)加速，受一些二元酚(如：绿原酸、儿茶酚等)的抑制。酚类物质很可能是IAA降解的调节剂。IAA氧化酶的活性与植物器官的生长速率有负相关关系。衰老器官中IAA氧化酶活性比幼嫩器官中高得多，距根尖或茎尖越远，IAA氧化酶活性越高。矮生植物体内IAA氧化酶活性比正常植物高，因此，矮生植物体内的生长素含量减少，从而限制了茎和根的伸长生长，表现出矮生特性。在实践中，常常可通过对胚芽鞘或某些器官中IAA氧化酶、过氧化物酶活性的分析测定，早期预测植物的高度。
（三）生长素在植物体内的存在状态
植物组织中的生长素有两种不同的存在状态：一种是自由型（游离态）生长素，易于提取，具有生理活性；另一种是束缚型（结合态）生长素，即一部分的吲哚乙酸与其他物质结合形成复合物而暂时失去生理活性(又称之为钝化)。如吲哚乙酸与葡萄糖结合为吲哚乙酸葡萄糖甙(葡萄糖甙)，与蛋白质结合为吲哚乙酸——蛋白质复合物等，这类生长素常可占植物体中吲哚乙酸总量的50%～90％，它们可能是植物解除过量吲哚乙酸毒性或避免吲哚乙酸（IAA）氧化酶破坏的一种运输及贮藏形式。结合态生长素在种子等贮藏器官中较多，在适当的条件下，它们又能被分解、转化为具有活性的游离生长素而调节生长。如种子胚乳中存在的结合生长素是幼苗生长所需IAA的主要来源，当干种子吸水萌动时，其结合态生长素转化为活性很强的游离态生长素而促进幼苗生长。

四、生长素的生理效应
（一）对植物生长的影响
生长素能促进细胞的纵向伸长，从而对植物或营养器官的伸长生长表现出明显的促进作用，这是其基本的生理效应。
生长素对植物生长的影响随浓度、物种和器官种类及细胞年龄而异，并具有显著的正、负双重效应。在一定条件下它既能促进生长，又能抑制生长；既能促进发芽，又能抑制发芽；既能保花，保果，也能疏花疏果。一般较低浓度促进生长，高浓度则抑制生长，浓度再高甚至会杀死植物。
不同器官对外加生长素不同浓度的反应有很大差异。以根、茎、芽三种不同器官为例，三者的最适浓度为茎＞芽＞根。根对生长素最敏感，极低浓度即可促进生长(10－10Mol／L左右)，在较高浓度下生长受抑制；茎对生长素的敏感程度较差，其促进生长的最适浓度约为10－5Mol／L，达10－3Mol／L以上茎生长才受抑制；芽的反应则介于茎与根之间。因此，促进茎生长的浓度足以抑制根的生长(图6-6)。
(二）促进细胞分裂与分化
生长素除对伸长生长具有明显的促进效应外，对细胞分裂与分化及形态建成也有一定的作用。如用一定浓度的生长素处理一些植物枝条切段基部，则可刺激该部位的细胞分裂，诱导根原基的发生，促进生根，这是其他激素所不能代替的。因此，常常又将生长素称之为“成根激素”。此外，生长素还能引起顶端优势，促进某些植物开花，控制性别分化，促进单性结实产生无籽果实，诱导植物的向性生长等，这些将在本书有关章节中详述。

五、生长素的作用机理
（一）植物激素的受体
当任何一种植物激素作用于植物时，必须首先和细胞内的某些物质结合成复合物，才能产生有效的调节作用。细胞内这种能与植物激素进行特异结合的物质称为激素受体。激素受体分子同相应的植物激素结合并直接相互作用，识别激素的信号，由此触发了植物体内的一系列生理生化反应，最终导致形态上的变化，从而表现出不同的生物学效应。因此，植物激素与其受体的结合是参与生理生化代谢反应的第一步。
激素＋受体→激素—受体→生理生化反应→形态变化
（二）生长素的作用方式
细胞的纵向伸长即意味着细胞体积的扩大，而细胞体积的扩大依赖于原生质和其他细胞内含物的增加。但由于植物细胞的最外部被一层半硬性的细胞壁所包围，细胞体积若要增大，细胞壁也必须相应扩大。细胞壁的扩大是通过增加其可塑性(PlAsTIsITy)来实现的。所谓可塑性，是指细胞壁的不可逆的伸展能力，它与弹性不同，弹性是指可逆的伸展能力。试验证明，用生长素处理可以使细胞壁的结构松弛、软化，因而增加了它的可塑性。而且在不同浓度的生长素影响下，其可塑性变化和生长的增加幅度接近，这说明生长素所诱导的生长是通过细胞壁可塑性的增加而实现的（图6-7）。生长素促进细胞壁可塑性增加，并非单纯的物理变化，而是代谢活动的结果，因为，生长素对死细胞的可塑性变化无效；缺氧或呼吸抑制剂存在的条件下，可以抑制生长素诱导细胞壁可塑性的变化。
对于生长素影响细胞壁的可塑性并导致细胞伸长生长的作用方式，目前主要存在以下两种假说：
1．酸—生长学说(ACIdgroWTH THeory) 由于细胞膜上存在质子泵(可能是ATP酶)，在生长素的作用下，生长素与质子泵结合而使之活化，质子泵便将质子(H＋)从细胞质中不断地泵到细胞壁，使细胞壁环境酸化。一方面减弱了胞壁的主要结构成分纤维素分子间氢键的结合力，另一方面也促进了一些适宜于酸性环境的水解酶活性增强(如纤维素酶等)，导致细胞壁纤维素结构间交织点破裂，连接松弛，细胞壁可塑性增大，压力势降低，细胞水势下降，原生质的粘度降低，透性增高，促进了更多的水分和营养物质进入细胞内，从而使细胞体积扩大，达到伸长生长的目的(图6-8)。由于生长素和其他酸性溶液都可同样促进细胞的伸长(图6-9)，而且生长素促进H＋分泌的速度和细胞伸长速率是一致的，所以，把生长素能诱导细胞壁酸化并使其可塑性增大而导致细胞伸长的理论称为酸—生长学说。
2．基因活化学说(gene ACTIVATIon THeory) 生长素诱导细胞的持续生长不仅要依赖于细胞壁可塑性的增大，而且在细胞扩大时还要增加新的细胞壁成分如纤维素等(因为细胞伸长时胞壁并不变薄)。同时，细胞壁组成成分之间还需要重新相互连接，蛋白质等细胞内含物也需要不断地合成，这都需要形成有关的酶(蛋白质)。
20世纪60年代以来的许多试验表明，生长素促进生长是与其增强核酸和蛋白质的生物合成密切相关的。因为当蛋白质合成的专一抑制剂环己亚胺(CyCloHeXIMIde)和核酸合成的专一抑制剂放线菌素D(ACTInoMyCIn D)存在时，也能抑制生长素对生长的诱导作用，而且核酸和蛋白质合成被抑制量，恰好相当于这两种抑制剂降低生长素对生长诱导的量，这两者间呈平行关系(图6－10)，说明生长素促进生长也依赖于核酸和蛋白质的合成。这些发现，把对生长素作用机理的认识提高到了分子水平。

六、人工合成的生长素类及其应用
(一)人工合成的生长素类
科技工作者在对吲哚乙酸化学结构和生理活性相互关系进行深入研究的基础上，又人工合成了一批与生长素的化学结构及生理效应相类似的有机化合物，将它们统称为人工合成生长素。常用的人工合成的生长素类药剂，按其化学结构，大致可分为三大类：
1．吲哚衍生物类 如吲哚丙酸(IPA)、吲哚丁酸(IBA)。
2．萘酸类 如α-萘乙酸(NAA)、萘乙酸钠、萘乙酸酰胺(DAN)等，其中萘乙酸生产容易，价格低廉，活性强，是使用最广泛的植物生长调节剂。
3．苯氧酸类 主要有2,4-二氯苯氧乙酸(2,4-D)、2,4,5-三氯苯氧乙酸(2,4,5-T)、4-碘苯氧乙酸(4-CPA、增产灵)等，其中以2,4-D和2,4,5-T的活性较强。
(二)人工合成生长素的应用
1．促进插枝生根生长实践早已证明，如果在插枝上适当保留一些芽或幼叶，就能促进插枝生根，这是因为芽和叶中产生的生长素，通过极性运输并积累在插枝基部，使之得到足够的生长从而恢复细胞分裂机能并诱导生根。因此，在插条基部外施生长素，能使一些不易生根的植物插条迅速生根，提高成活率。例如，葡萄插枝在300Mg／L的NAA溶液中快速浸沾1Min；桃树绿枝基部在750～1500Mg／L的NAA溶液中浸沾5～10s；猕猴桃插枝用5000Mg／L的IBA溶液浸沾5～10s；小叶黄杨插枝用5000Mg／L的IBA粉剂处理；均能显著地促进插条生根。目前常用的促进生根药剂主要是IBA和NAA�IBA的效应强，维持时间长，诱发的不定根多而长，但价格较贵；NAA价廉，促进生根较少但粗壮�因此，二者混用效果最佳。
2．防止器官脱落生长素含量多的器官或组织能够吸引更多的营养物质向此转移，抑制离层的形成，防止因营养失调或其他原因引起的器官脱落。生产上用10～50Mg／L NAA或1Mg／L的2，4-D喷洒植株或树冠，可以防止花、果和蕾铃的脱落，对番茄、棉花、苹果和柑桔等都有效。
3．引起单性结实、形成无籽果实用生长素处理未授粉的雌蕊柱头，子房就能发育成无籽果实，这种不经授粉而子房直接发育成果实的现象称为单性结实。用10～15Mg／L的2，4－D溶液蘸花或喷花簇，既可促进产果，还可引起单性结实，形成无籽瓜果，提高果实品质。对茄子、草莓、番茄、西瓜、葡萄等处理都有同样效果。
4．疏花疏果应用5～20Mg／L的萘乙酸、25～50Mg／L的萘乙酰胺喷施苹果树冠；40Mg／L的萘乙酸钠喷雪花梨，能有效地疏除部分花、果，省工、经济，并能克服果树大小年现象。
参考资料："植物生长物质"
例如低浓度的生长素有促进器官伸长的作用。从而可减少蒸腾失水。可是超过最适浓度时由于会导致乙烯产生，生长的促进作用下降，甚至反会转为抑制。即乙烯的存在对生长素的作用起结抗作用。
在植物生长发育过程中，任何一种生理反应都不是单一激素作用的结果，而是各种激素相互作用的结果，各种激素间的相互作用是很复杂的，有时表现为增效作用，有时表现为拮抗作用。你的试剂中赤霉素受体拮抗剂，可以使赤霉素/生长素比例降低，生长 素水平相对升高，则促进生根；可以使细胞分裂素/赤霉素比例升高，细胞分裂素相对升高.
在植物的生长发育过程中，除了需要水分和营养物质的供应，还要受到一些生理活性物质的调节和控制。这些调节和控制植物生长发育的物质，称为植物生长物质。植物生长物质包括两大类：一是植物体自身代谢过程中产生的，称为植物激素。二是人工合成的，具有植物激素活性的有机物，称为植物生长调节剂。
一、植物激素
植物激素有四个重要特性：内源性，它是植物生命活动中细胞内部的产物，并广泛存在于植物界。调控性，可通过自身生命活动调节和控制植物生长发育。移动性，可从植物的合成位点运输到作用位点。显效性，在植物体内含量甚微，多以微克计算，但可起到明显增效的作用。国际公认的植物激素有五大类：生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸和乙烯。
1．生长素
生长素的特性：生长素即吲哚乙酸，简称IAA（图12-1）。因生长素在植物体内易被破坏，生产上一般不用吲哚乙酸来处理植物，而多采用与其类似的生长调节剂如吲哚丁酸、萘乙酸等处理植物。
生长素的作用：促进植物的伸长生长、促进插枝生根、诱导单性结实 控制雌雄性别。生长素最基本的生理作用是促进生长，但是与生长素的浓度、植物的种类与器官、细胞的年龄等因素有关。生长素浓度较低时可促进生长，较高浓度时则抑制生长。双子叶植物一般比单子叶植物敏感。根比芽敏感，芽比茎敏感，幼嫩细胞比成熟细胞敏感。
2．赤霉素
赤霉素的特性：赤霉素简称GA（图12-2）。配成溶液易失效，适于在低温干燥条件下以粉末形式保存。
赤霉素的生理作用：促进茎和叶的生长、诱导抽苔开花、促进性别分化、打破休眠、防止脱落、诱导单性结实，促进无籽果实的形成。
3．细胞分裂素
细胞分裂素的特性：细胞分裂素简称CTK（图12-3）。主要包括激动素、玉米素等。性质较稳定。
细胞分裂素的生理作用：促进细胞扩大生长、诱导芽的分化、防止衰老、促进腋芽生长。
4．脱落酸
脱落酸的特性：脱落酸简称ABA（图12-4）。是植物体内存在的一种强有力的天然抑制剂，含量极微，活性很高，作用巨大。
脱落酸的生理作用：抑制植物生长、促进脱落、促进休眠、调节气孔关闭。
5．乙 烯
乙烯的特性：乙烯简称ETH（图12-5）。是一种促进组织器官成熟的气态激素。由于乙烯是气体，使用比较困难，所以一般都用它的类似物乙烯利代替。
乙烯的生理作用：加速果实成熟、促进脱落衰老、调节植物生长、促进开花。
在植物生长发育过程中，任何一种生理反应都不是单一激素作用的结果，而是各种激素相互作用的结果，各种激素间的相互作用是很复杂的，有时表现为增效作用，有时表现为拮抗作用。了解各种激素对植物的生理作用、激素间的相互作用，以及和环境间的关系，在农业生产上具有非常重要的意义。

I. 哪种植物激素促进黄瓜雄花分化

赤霉素，在黄瓜等葫芦科植物花芽分化初期施用赤霉素能促进雄花发育

J. iaa，ga，ctk生理效应有什么异同

(1)IAA、GA和CTK ①共同点：都能促进细胞分裂；在一定程度上都能延缓器官衰老；调节基因表达IAA、GA还能引起单性结实。 ②不同点：IAA能促进细胞核分裂、对促进细胞分化和伸长具有双重作用即在低浓度下促进生长在高浓度下抑制生长尤其是对离体器官效应更明显还能维持顶端优势促进雌花分化促进不定根的形成。而GA促进分裂的作用主要是缩短了细胞周期中的G。期和S期对整体植株促进细胞伸长生长效应明显无双重效应还可促进雄花分化抑制不定根的形成。细胞分裂素则主要促进细胞质的分裂和细胞扩大促进芽的分化打破顶端优势促进侧芽生长还能延缓衰老。GA、CTK都能打破一些种子休眠而IAA能延长种子、块茎的休眠。 (2)ABA和ETH ①共同点：都能促进器官的衰老、脱落增强抗逆性调节基因表达一般情况下都抑制营养器官生长。 ②不同点：ABA能促进休眠、引起气孔关闭；乙烯则能打破一些种子和芽的休眠促进果实成熟促进雌花分化具有三重反应效应引起不对称生长诱导不定根的形成。