生物trx是什么

❶ 质粒图谱怎么看

1.第一步，看箭头：

大多数质粒都会有箭头，箭头有两种解释。一种是转录方向，转录方向主要是由启动子开始的一个大箭头，是启动子启动序列的顺序。另一种是复制起始位点的方向，复制起始位点就是该质粒在大肠杆菌等细菌或真菌中DNA复制的一个方向。

还需要提到的是F1启动子（图上的f1 ori）代表的是噬菌体的复制起始方向，只能复制出单链的DNA哦，但是可以用来测序。看懂转录的方向，这样就方便设计插入片段的位置和方向性。

2.第二步，看上面的标签。

报告基因：通常会有一两个蛋白，被用作报告基因，比如常见的copGFP（绿色荧光蛋白），Puro（嘌呤霉素），Lacz（乳糖操纵子）等等。和抗性基因不同，这样的报告基因，并不是为了在大肠杆菌扩增质粒的过程中起作用的。

而是在质粒转入表达体系后起到作用的，基本上就是为了显示过表达或是敲减的基因是否正常运作。有的报告基因会融合在蛋白中表达，有的会另外用一个独立的启动子进行表达（比如shRNA的质粒中）。

3.第三步，看多克隆位点：

MCS（Multiple Cloning Site，也就是多克隆位点），一般图中会把多克隆位点上的酶切位点都标记出来。上面的酶切位点顺序，一般都是按照5`-3`的顺序排列下来的，需要注意的是这样几点。

第一点是要注意，酶切位点边标注了*的一般是指并不仅仅存在一个位点，也就不能用来作为构建质粒的酶切位点。

第二点需要注意的是，有的酶切位点，在序列中只有一个，但它上面也会标注一个*或者（dam），这说明可能这个酶切位点会有CpG岛的甲基化修饰[常见的是XbaI，TCTAG(6m)A中的TC无法切开]，一般也是不能用的。但是非要用这个酶切位点的话，就需要用非甲基化的感受态细胞，如JM109或者JM110。

4.第四步，看多克隆位点的序列：

末端如果有差异的话，可以把基因的ATG（甲硫氨酸）的5`末端替换1-2个碱基（变成GTG或者GCG这样），从第二个氨基酸序列开始完全一致即可。而配合扩增和酶切的话，插入片段是允许有3`末端的冗余。

为了可以应付3`末端的冗余碱基，在多克隆位点序列后，会有译码的终止TAA密码，即使插入的片段使得3`末端产生了移码突变，照样能使表达的蛋白正常终止掉（在酵母双杂的AD质粒中，由于插入的是随机cDNA，所以AD的载体上会常见这样的结构）。

(1)生物trx是什么扩展阅读

分类

1.根据质粒能否通过细菌的接合作用，可分为接合性质粒和非接合性质粒。

接合性质粒带有与接合传递有关的基因。非接合质粒在一定条件下通过与其共存的接合质粒的诱动或转导而传递。

2.根据质粒在细菌内的复制类型可分为两类：严紧控制型和松弛控制型。

严紧控制复制型质粒的复制酶系与染色体DNA复制共用，只能在细胞周期的一定阶段进行复制，当细胞染色体停止复制时，质粒也就不再复制。

松弛控制复制型的质粒的复制酶系不受染色体DNA复制酶系的影响，在整个细胞生长周期中随时都可以复制，在染色体复制已经停止时质粒仍能继续复制。

3.根据质粒的不相容性，可分为不相容性和相容性。

不相容性指结构相似、密切相关的质粒不能稳定地共存于同一宿主细菌内的现象，反之为相容性。常用于流行病学的调查。

❷ 酵母硒在蛋鸡中的作用

硒在家禽日粮中具有重要的作用，参与多种功能的发挥。在蛋鸡中大量的研究已经证明相比于无机硒，酵母硒具有更好的生物学利用率且能够改善产蛋性能和蛋品质。酵母硒对蛋鸡的性能改善主要与其有效参与机体抗氧化系统、提高机体免疫力和改善输卵管健康密切相关。本文结合近些年来在蛋鸡中硒的研究，对其功能进行了综述。

关键词：酵母硒，产蛋性能，蛋品质，抗氧化，免疫力，输卵管

硒最早是1817年被瑞典化学家贝尔采利乌斯发现的，但是直到20世纪50年代法国科学家才首次发现硒对肝脏有保护作用。在过去的几十年间，人们对硒进行了大量的研究。而在家禽中，硒主要以硒代蛋氨酸的形式参与到蛋白质中形成硒蛋白，另外有一部分是以硒代半胱氨酸进入体内参与体蛋白组成，发挥广泛的作用。迄今为止已知的硒蛋白有100多种，在机体中发挥着重要的作用。

有机硒在蛋鸡中的应用效果

目前家禽日粮中常用的硒源主要有两种，即无机硒和有机硒，其中无机硒主要包括了硒酸钠和亚硒酸钠，有机硒主要是酵母硒等。大量的研究发现在蛋鸡日粮中添加有机硒能够改善蛋鸡的生产性能、蛋品质等。杨玉等（2018）研究发现在老龄蛋鸡日粮中添加酵母硒（赛乐硒，奥特奇）8周后能够显著提高产蛋率并降低料蛋比（表1）。其中添加0.2ppm的酵母硒就能提高产蛋率8.3%，料蛋比改善5.2%。而在试验的第14天就观察到添加酵母硒能显著提高蛋白高度，同时提高了哈氏单位（图1），表明酵母硒能够改善鸡蛋的新鲜度，从而发挥延长货架期的功效。除了对内部品质有改善外，酵母硒的使用还能显著提高试验第42天的蛋壳强度并且有效的在蛋黄内富集（图2）。而酵母硒能发挥改善生产性能、蛋品质等作用主要与以下几个功能密不可分。

表1:饲粮中添加酵母硒对产蛋后期蛋鸡生产性能的影响

图3:在蛋鸡日粮中添加不同水平的酵母硒对肝脏GSH-Px1和Trxr1mRNA相对表达量的影响

酵母硒提高机体免疫力

硒蛋白除了参与机体抗氧化功能的发挥外，同时也在免疫系统中发挥重要的作用。Leng等人（2003）选用220只1日龄伊莎褐蛋鸡进行了为期7周试验，主要比较了酵母硒和无机硒对育雏期蛋鸡免疫系统发育的影响。结果发现添加同等水平（0.2ppm）的酵母硒能够显著提高心脏、肺、肌胃、脾脏和肾脏中硒的沉积，并且随着酵母硒添加量的提高其沉积量进一步增加。进一步比较对十二指肠、法氏囊和盲肠扁桃体中相关免疫细胞水平，结果发现与无机硒相比，添加酵母硒能够显著提高第1周十二指肠CD3+细胞的数量，有提高第4周法氏囊CD4+细胞和第7周十二指肠CD8+细胞的趋势（图4）。而蛋鸡免疫系统的发育主要在前6周，前期免疫系统的建立将有益于机体抵抗各种病原菌的入侵，减少疾病的发生。在产蛋期更好的自身免疫力也意味着更好的养分能够用于鸡蛋的沉积。保证鸡群的健康才能保证整体的生产性能。

图4:育雏蛋鸡日粮中添加酵母硒对免疫细胞的影响

❸ hpy的中文意思是什么

代币融资中一种。hpy是HyperPay项目代币，这是一款四位一体数字资产钱包，创融合托管钱包、自管钱包、共管钱包、硬件钱包于一体。

代币融资用区块链代币（Token）向投资者融资，通常投资者投入的是数字货币（如比特币），获得Token作为出资证明。这个Token也具有和比特币一样的区块链技术属性，不可篡改，可以转让，保证唯一。

(3)生物trx是什么扩展阅读

HyperPay自管钱包支持BTC/ETH/EOS/USDT/LTC/BCH/BNB/XRP/HC/TRX/QTUM等43+主链币。HyperPay钱包提供最高级别的安全防护机制，采取冷热钱包分离存储方案，80％资金以离线方式存储，安全专家24小时监视异常，同时采用硬件多重签名存取款机制、七层安全防护策略、双重验证、生物验证和两步授权等机制，全方位保障用户资产安全。

其实这就是一个钱包项目，一个默默无闻的钱包项目。代币总量26.5亿枚，流通量约21亿枚。发行在量子链上。嗯这个项目不走寻常路，应该是量子链资助的项目。

代币最高价格约2.11元，最低价格约0.003元，现价约0.004元。众筹价格约0.56元，相比众筹价格，现价的价格已经是零头的零头的零头了。

这个项目已经事实上归零了。

❹ 氧化应激的生物标志物

评价方法
氧化应激的定量评价方法大致分做三类：1）测定由活性氧修饰的化合物；2）测定活性氧消除系统酶和抗氧化物质的量；3）测定含有转录因子的氧化应激指示物。进一步尚有：1）生物体内氧化应激的程度足以产生应答；2）活体内难以蓄积；3）在活体内不是被代谢，而是稳定存在，等等。理解这些要点对于临床普及推广都很有用。
但在临床上，氧化应激的定量仍旧存在问题。因氧化应激与各种各样疾病均密切相关，故缺乏特异性，其量化指标难以用于特别指定的疾病。所以目前认为，当用于“全身评价”，或者在已经明确疾病原因为氧化应激后的“严重程度及予后”的评价。具有代表性的生物标志物：
8-羟化脱氧鸟苷（8-OHdG)
8-OHdG是敏感的DNA损害标志物，因一个氢氧基接在鸟嘌呤的第8个碳上而形成。不过，其氧化“系由氧化应激所产生的羟自由基诱导”这一点，则为1984年葛西首次报道。8-OHdG由高效液相色谱分离后，容易为电化学方法检测出，故许多研究室都能进行测定。另外，已于上世纪90年代研制出8-OHdG的特异性单克隆抗体，此后相关论文显著增加；不但用于理解各种疾病，尚以作为预防医学健康指标的价值更加受到重视。进一步，近年已使用诸多抗氧化物质进行临床干预实验，期待着通过减少8-OHdG，来达到抗衰老和预防疾病目的。
目前报道，可导致8-OHdG上升的疾病就有：慢性病毒性肝炎，系统性红斑狼疮，大肠癌以及幽门螺杆菌感染引起的胃炎等。进一步尚了解到，生活方式亦可使8-OHdG增加，比如吸烟饮酒、剧烈运动、进食过饱和紫外线/放射线的暴露等：人们正在探寻，应该采用怎样的生活方式来控制8-OHdG的水平，形成生活指南，维系个体的健康。
硫氧还原蛋白（TRX）
TRX为细胞内重要的氧化还原调节分子之一；遇有病毒感染、紫外线和环境污染物等各种刺激时，将诱导其细胞内表达。即使TRX单独存在也可表现出对单态氧和羟自由基的消除作用，除可作为抗氧化剂使用之外，还用做还原蛋白的二硫键。进一步，就突触传递， TRX能够抑制ASK1和p38MAPK的活化。再者，认识到TRX也同样向细胞外释放，显示其细胞因子/趋化因子样作用。有报告指出，在与人类疾病的相互关系方面，HⅣ感染者和丙型肝炎患者的血清中，可出现TRX浓度的上升。此外尚注意到，对包括风湿性关节炎在内的自身免疫性疾病、缺血再灌注损伤以及慢性心功能不全之类可导致氧化应激的疾病，亦均可应用TRX做有效评价。TRX已有检测试剂盒。
氧化应激导致的疾病
⒈糖尿病
看法一：胰岛素抵抗源于氧化应激 高游离脂肪酸（FFA）刺激的后果是高活性反应分子 性氧簇（ROS）和活性氮簇（RNS）生成增多，从而启动了氧化应激机制（高活性反应分子产生和抗氧化作用之间长期失衡而引起组织损伤）。这些活性分子可直接氧化和损伤DNA、蛋白质、脂类，还可作为功能性分子信号，激活细胞内多种应激敏感信号通路，这些信号通路与胰岛素抵抗和β细胞功能受损密切相关。
看法二：氧化应激损伤胰岛β细胞
β细胞也是氧化应激的重要靶点 β 细胞内抗氧化酶水平较低，故对ROS较为敏感。ROS可直接损伤胰岛β细胞，促进β细胞凋亡，还可通过影响胰岛素信号转导通路间接抑制β细胞功能。β细胞受损，胰岛素分泌水平降低、分泌高峰延迟，血糖波动加剧，因而难以控制餐后血糖的迅速上升，对细胞造成更为显著的损害。
2004年Ceriello教授提出共同土壤学说，即氧化应激是IR、糖尿病和心血管疾病的共同发病基础，04年是学说，09年已经成为了不争的事实。
看法三：氧化应激加速动脉粥样硬化 低密度脂蛋白（LDL）在动脉内膜的沉积是动脉粥样硬化（AS）始动因素在血管细胞分泌的ROS作用下，“原始”LDL成为氧化型LDL(ox-LDL），刺激内皮细胞分泌多种炎性因子,诱导单核细胞黏附、迁移进入动脉内膜，转化成巨噬细胞。ox-LDL还能诱导巨噬细胞表达清道夫受体，促进其摄取脂蛋白形成泡沫细胞。同时，ox-LDL是NADPH氧化酶激活物，能增强其活性、促进ROS产生，也更有利于LDL氧化为ox-LDL。另外，ox-LDL能抑制NO产生及其生物学活性，使血管舒张功能异常

❺ 什么是词根

。（词根和词缀叫构词语素）也就是说，单词一般由三部分组成：词根、前缀和后缀。词根决定单词意思，前缀改变单词词义，后缀决定单词词性。
[编辑本段]主要词根
词根 词根解释 例词 ache=ache 痛 earache 耳痛 ag=do, act 做，动 agent 代理人 agri, agro=agriculture 田地，农田 agriculture 农业，农艺 ann, enn=year 年 annual 每年的，年度的 astro, aster=star 星 astronomy 天文学 audi, audit=hear 听 audible 听得见的 bell=war 战争 rebellion 反叛，反抗 bio, bi=life 生命，生物 biology 生物学 brev=short 短 abbreviate 缩短，节略 ced, ceed=go 行走 precedent 先行的，在前 cept=take 拿，取 exception 例外，除外 circ=ring 环，,圆 circle 圆，圈，环状物 cid, cis=cut, kill 切，杀 suicide 自杀 claim, clam=cry, shout 喊叫 exclaim 呼喊，惊叫 clar=clear 清楚的，明白的 clarify 澄清；使清楚 clud, clus=close, shut 关闭 exclude 排斥，拒绝，接纳 cogn=know 知道 cognition 认知 cord=heart 心 cordial 衷心的，诚心的 corpor, cor=body 体 corporation 团体，社团 cred=believe, trust 相信，信任 credibility 可信，可靠， cruc=cross 十字 crucify把……数答钉在十字桇上；折磨 cur=care 关心，挂念，注意 security 安全 cru, crus, cour, cours=run 跑 cruise巡航舰 di=day 日 diary 日记 dit=give 给 edit 编辑 dict,dic=say 言，说 dictator 独裁者，口授者 c, ct=lead 引导 conct 引导，指导，经营 ed=eat 吃 edible 可以吃的，食用的 ev=age 年龄，时代 longevity 长寿，长命 fact, fac=do, make 做，作 factory 工厂 fer=bring, carry 带，拿 different 不同的，相异的 flor, olour=flower 花 florid 如花的，华丽的 flu=flow 流 fluency 流利，流畅 fus=pour 灌，流，倾泻 refuse 拒绝，拒受 geo=earth 地 geography 地理学 gon=angle角 trigon 三角形 grad=step, go, grade 步，走，级 graal 逐步的 gram=write 写 telegram 电报 graph=write, writing 写，画 photograph 照相，拍照 gress=go, walk 行走 progress 进步 hap=chance,luck,accident 机会，偶发 happen 发生，巧遇好歼 hibit=hold 拿，持 exhibit 展出，展览 hospit, hosp=guest 客人 hospitable 好客的 idio=particular, own, private, proper 特殊的，个人的，专有的 idiom 惯用语，方友毕冲言 insul=island 岛 insular 岛的，偏狭的 it=go 行走 exit 出口，退出 ject=throw 投掷 projection 投掷，发射 lect, leg, lig=choose, gather 选，收 elect 选举 lev=raise 举、升 elevate 抬起，使升高 liber=liberty 自由 liberation 解放 lingu=language 语言 linguist 语言专家 liter=letter 文字，字母 literate 识字的，有文化的 loc=place 地方 local 当地的 log=speak 言，说 dialogue 对话 loqu=speak 言说 eloquent 有口才的，雄辩的 lun=moon 月亮 lunar 月亮的，似月的 nanu, man=hand 手 manuscript 手稿 mar=sea 海 marine 海上的，航海的 medi=middle 中间 mediate 居中调解，调停 memor=memory,mindful 记忆，记住的 memory 记忆，记忆力 milit=soldier 兵 military 军事的，军队的 mini=small,less 小 minimum 最小数 mir=wonder 惊奇，惊异 admire 赞赏，钦佩 mort=death 死 mortal 终有一死的 mot=move 移动 motion 运动，动 nomin=name 名 nominal 名义上的，有名无实的 nov=new 新 novel 新的，新奇的 numer=number 数 numeral 数字，[语]数词 oper=work 工作 operation 手术，工作，操作 ori=rise 升起 orient 东方，东方的 paci=peace 和平 pacify 使和平，抚慰 past=feed 喂，食 pasture 放牧、牧场，吃草 pel=push, drive 推，逐，驱 propel 推动 pend, pens=hang 悬挂 pendent 悬空的，悬而未决的 pet=seek 追求 compete 竞争，比赛 phon=sound 声音 phone 电话 plen=full 满，全 plenty 大量，丰富 pone=put 放置 postpone 推后，推迟 popul=people 人民 population 人口，全体居民 port=carry 拿，带，运 import 输入，进口 pos=put 放置 expose 揭露，揭发 preci=price 价值 precious 宝贵的，珍贵的 pur=pure 清，纯 purify 使纯净 rect=right, straight 正，直 correct 改正，纠正 rupt=break 破 rupture 破裂，使裂开 sal=salt 盐 salary 薪水 sci=know 知 science 科学 sec, sequ=follow 跟随 sequence 继续，连续 sect=cut 切割 section 切开，一部分 sent, sens=feel 感觉 sentiment 感情，思想感情 son=sound 声音 sonic 声音的，音速的 spect=look 看 spectate 出席，观看 spir=breathe 呼吸 inspire 鼓舞，吸入 tail=cut 切，割 tailor 裁缝，成衣商 tain, ten=hold 握，持，守 contain 容纳，包含，内装 tect=cover 掩盖 detect 侦查，发觉 tempor=time 时 temporary 暂时的，临时的 tend, tens=draw 拉 tension 拉紧，引力 tent, tract=draw 拉，抽，引 tractor 拖拉机 urb=city 城市 suburb 郊区，近郊 ut=use 用 utility 效用, 有用 vac, vacu=empty 空 vacancy 空白，空虚 vad, vas=walk, go 行走 invasion 入侵，侵略 vari=change 变化 variable 可变的，反复的 ven=come 来 convene 召集（会议），集会 vert, vers=turn 转 subvert 推翻，颠覆 vi, via=way 路 via 取道，经由 vis, vid=see 看 visible 可见的，看得见的 vit=life 生命 vital 充满活力的 viv=live 活 vivid 活泼的，有生气的
[编辑本段]前缀形式
开放分类：英语、语法、学习、词汇 [prefix]以结合形式出现,与一词、词根或短语开头的一个音或连续几个音相接,或书写中一个字母或连续几个字母用以产生出派生词或变化形式。汉语里指在词根前面的构词成分。如“阿哥”、“阿姨”中的“阿” 英文中： 一个英语单词可以分为三个部分：前缀（prefix），词根（stem）及后缀（suffix）。单词中位于词根前面的部分就是前缀。前缀，可以改变单词的意思。 常见的前缀有如下几类：第一类：表示正负（或增减）的，如：un-in-im-il-ir-non-mis-mal-dis-anti-de-under-re-over-等；第二类表示尺寸的，如：semi-equi-mini-micro-macro-mega-等；第三类表示位置关系，如：inter-super-trans-ex-extra-sub-infra-peri-等；第四类表示时间和次序，如：ante-pre-prime-post-retro-等；第五类表示数字，如：semi-mono-bi-tri-quad-penta-hex-sept(em)-oct-dec-multi-等；其它类别，如：pro-auto-co-con-等。
一．表示否定的前缀
1．dis－加在名词、形容词，动词之前。 disadvantage（缺点）dishonorable（不光彩的）disagree（不同意） 2．in-加在形容词，名词之前 incorrect（不正确的），inability（无能，无力），inaccurate（不准确的） 3．im-加在字母m,b,p之前 impossible（不顺能的），impolite（不礼貌的），impudence（厚颜无耻） 4．il-加在以l开头的词前 illegal（非法的），illiterate（文盲的，无文化的）illogical（不合逻辑的） 5．ir-加在以r开头的词前 irregular（不规则的），irresistable（不可抵抗的），irresolvable（不能分解的，不能解决的） 6．un-加在名词，形容词，副词之前 unfinished（未完成的）undoubted（无疑的）unemployment（失业） 7．non-加在形容词，名词前 non-existence（不存在），non-essential（不主要的），non-electrical（非电的） 8．mis－加在动词、名词之前 misunderstand（误解），misjudge（误判），misleading（误导），misfortune（不幸） 9．dis-加地动词之前 disappear（消失），disarm（解除武装），disconnect（失去联系） 10．de-加在名词，形容词之前 demobilize(遣散；使…复员)decolor(脱色,漂白) 11．anti-加在名词、形容词之前 anti-Japanese（抗日战争），anti-social（厌恶社会的，反社会的），antidote（解毒药） 12．counter-加在名词、动词前 counterattack（反攻，反击），counteract（抵抗，阻碍）counterrevolution（反革命） 13. a-在名词前,表示相反，加强 arrest，affluent
二.表示“前before”的前缀
1．pre- preconception（成见），pre-exsiting（先于……而存在的），pre-selection（选举前的）preface（前言） 2．Ante- anteroom（前室，接待室），antecessor（先行者，先驱者） 3．Fore- forehead（前额），foreground（前景），foreman（工头，领班），foresee（预见，先见），foretell（预言） 4．Pro- programme（计划），prologue（序幕） 5．Ex- ex-president（前任总统）ex-wife（前妻）
三.表示其他的前缀
表示“后－post”的前缀 1．post- post-war（战后），post-plsition（后置词），postmeridian（下午） 表示“低”、“下”的前缀 1．Hypo- Hypocrisy（伪善，虚伪），hypothesis（假设），hypochlorite（次氯酸盐） 2．Infra- Infra-red（红外线），infrahuman（低于人类的），infrasonic（亚声的，次声的） 3．Sub- Sub-editou（副编辑），sub-way（地铁），sub-conscious（下意识的），submarine（海下的），subtropical（亚热带的），subtitle（副标题） 表示“回”、“再次”、“向后”的前缀 1．Re- Refuel（给…加油），retranslate（再译），reinforce（加强），reconstruct（重建），return（返回） 2．Retro- Retrograde（倒退的），retrospect（回顾） 表示“共同”、“和”的前缀 1．Co- co-exist(共存)，co-operate（合作），co-ecation（男女同校） 表示“相互”、“之间”的前缀 1．Inter- Interchangeble（可互换的），interdipendert（互相依靠的），international（国际的），inter-national（交往） 表示“出”、“超出”的前缀 1．Ec- Eclipse（蚀），ecstasy（狂想） 2．Extra- Extraordinary（非凡的），extramural（校外的），extrasensory（超感觉的） 表示“超过”的前缀 1．hyper-,preter-,super-,sur-,ultra- hyper-sensitive（过敏的），preterhuman（超人的）
其它的前缀
1．auto-自 automatic（自动的），auto-autobilgraphy（自传） 2．mal-坏，恶 Malnutrition（营养不良），maltreat（虐待） 3．Micro- Microscope（显微镜），microtome（切片机） 4．Tele-远 Telegram（电报），telephone（电话），telescope（望远镜） 5．Demi-,semi-hemi- Semi-circle（半圆），hemisphere（半球），demilune（半月，新月） 6．Uni-,mono-（单一,单独） Monotone（单调），monologue（独白），uniform（制服） 7．Bi-,di-二 Biyearly（二年一次的），biweekly（二周一次的），dichloride（二氯化物） 8．Tri-三 Triangle（三角），tripld（三角架） 9．Multi-多 multi-colored（颜色多样的），multi-national（多国的） 10．Poly–多 Polygon(多角形)，polytomic(多原子的) 11．Arch－首领 archbishop（大主教），architect（建筑师） 12．bene-善，好 benefit（利益），benevolence（善意） 13．homo-同 homosexual（同性恋的），homograph（同形异义字） 14．neo新 neo-colonialism(新殖民主义)，neolithic（新石器时代的） 15．ortho-正确，直 orthogonal（直角的），orthodox（正统） 16．philo-挚爱 philosopher（哲学家） 17．proto-原始 protohydrogen（初氢），prototype（原型），protoplasm（原生质） 18．pseudo-假的,伪的,冒充的 pseudonym（匿名），pseudo-communism（假共产主义） 19．a-,ab-,abs-（只有在t,c之前）从，自 avoid（避免），absent（缺少的），abstain（抑制），abstract（吸引） 20．Apo-,aph-来自 apology（道歉，谢罪），apostle（倡言者，先驱） 21．se-分离 separation（分开），secure（安全的），sedition（煽动叛乱） 22．para-防 parachute（降落伞）， 23．omni-所有的，公共的 omnibus（公共汽车），omnipotence（万能） 24．pan-全，泛 Pan-American（全美的），pancean（万灵药），panorama（风景的全貌;万花筒） 25．panto-全 pantisocracy（乌托邦大同世界），pantoscopic（视野广大） 26．dia-通过，借以 diagonal（对角的），diagnosis（诊断），dialogue（对话） 27．Per-通过，彻底，不利 perambrlate（走来走去），perfect极好的 28.trans-通过，横过 transcript（抄本,副本;记录），translation（翻译），trxnsparent（透明的），transport（运输），trans-plant（移植） 29．Com-,con-,cor-,col-共同，和，完全 comment（评论），compile（编辑），correlation（相互关系），collect（收集），corruption（贪污腐败），collaborate（合作，合著） 30．syn-共同 synonym（同义词），synchronization（同步），syntonic（谐振的），synthetic（人工的，合成的） 31．meta-和，在……之后 metaphor（比喻），metaphysics（形而上学） 32．Cis-在这一边 cisatlantic（大西洋这边的） 33．pen- 把关入围栏， 囚禁 peninsular（.住在半岛上的居民,半岛(状)的,形成半岛的） 34．en-,em-往……里，使…… encamp（扎营），enable(使……能)，endear（使……受喜爱）,embrace（拥抱,抓住(机会)） 35．intro内在 intracardiac（心脏内部的），intramolecular（分子内部的），intracellular（细胞内部的） 36．intro-到……中 introce（介绍），introspect（反省，内省） 37．dys-坏 dyspepsia（消化不良），dysentry（痢疾） 38．Eu-优，美好 eulogy（颂词），euphony（悦耳的声音） 39．ambi-,amphi-两者 amphibian（两栖的），ambidextrous（两只手都很灵巧的;心怀二意的;非常灵巧的） 40．penta-五 pentagon（五角大楼），pentagram（五角星），pentameter（五步诗句） 41．sex-六 sexangle（六角），sexennial（六年一度的） 42．sept-七 September九月（古罗马的七月），septennial（七年一度） 43．hepta-七 heptab（七个成套之物）,heptagon（七角形） 44．octa-,octo,oct八 octagon（八角形），octuple（八倍）October(十月) 45．nona-,ennea-九 nonagon（九角形），ennead（九个一组） 46．deci-,deca-十 decimal（十进位的），decagramme（十克） 47．centi-百 centimeter（厘米），centipede（蜈蚣） 48．milli-千 millenary（千年的），millimeter（毫米） 49．Kilo-千 kilowatt（千瓦），kilometer（千米）
[编辑本段]后缀形式
开放分类：英语、语言 后缀是一种重要的构词法，通过后缀我们常常可以判断出一个词的词性。下面分四大类分别讲解一些常见后缀及其含义：
一、名词后缀
常见的此类后缀及其具体含义如下： 1．-ster，-eer，-er（or）意为：从事某种职业或参与某种活动的人（）例词：gamester，gangster，songster，engineer，profiteer，mountaineer，auctioneer，driver，teacher，director，actor，professor 2．-let意为：小或者不重要的东西（small，unimportantthings）例词：booklet，leaflet，starlet 3．-ette意为：1）小的东西（small）例词：cigarette2）假的东西（imitation）例词：leatherette3）女性（female）例词：usherette 4．-ess意为：女性（female）例词：actress，poetess，hostess，paintress 5．-hood意为：时期（status；etc．）例词：boyhood，childhood，manhood 6．-ship意为：才能，状态，资格，品质等（skill，state，condition，status，quality）例词：leadership，friendship，membership，lectureship，sportsmanship 7．-ful意为：量（theamountwhichnouncontains）例词：cupful，handful，mouthful，spoonful 8．-tion，-ion意为：1）状态，行动等（state；action；etc．）例词：action，oppression，possession，ecation，starva-tion2）机构等（institution；etc．）例词：organization，foundation 9．-ment意为：状态，行动等（state；action；etc．）例词：movement，enslavement，pavement 10．-al意为：动作（action）例词：arrival，refusal，revival，recital，removal 11．-age意为：程度，数量等（extent；amount；etc．）例词：wastage，coverage，acreage，shrinkage，breakage，hostage 12．-ness；-ity（ty）意为：状态，品质（state；quality；etc．）例词：happiness，usefulness，selfishness，kindness，rapidity，activity，sanity，changeability 13．-ism意为：道义，主义，学说等（doctrineof，practiceof）例词：idealism，impressionism，absenteeism，racism
二、动词后缀
常见的此类后缀及其具体含义如下： 1．-ify意为：转为，变为（toturninto，tomakeorbecome）例词：beautify，diversify，simplify 2．-ize；-en意为：使……，变得……（tomakeorbecome；tomakeinto）例词：modernize，popularize，legalize，hospitalize，symbolize，ripen，widen，heighten，threaten 3．-ate意为：增加，使……（giveoradd，makeorbecome）例词：originate，hydrogenate，validate，differentiate
三、形容词后缀：
常见的此类后缀及其具体含义如下： 1．-ful意为：充满，有（fullof；hav-ing；giving；etc．）例词：useful，pitiful，hopeful，helpful，forgetful，thankful，fearful 2．-less意为：没有，无（without；notgiving）例词：speechless，childless，harmless，hopeless，meaningless 3．-ly意为：有……品质的（havingthequalitiesof）例词：beastly，manly，brotherly，friendly 4．-like意为：像……的（like）例词：childlike，statesmanlike，tiger-like 5．-y；-ish意为：像……一般的（somewhatlike）例词：meaty，sandy，silky，hairy，leafy，watery，foolish，girlish，blackish，thinnish 6．-some意为：像……一样的；引起……的；有……品质的（like；causing；havingthequalityof）例词：troublesome，burdensome，wholesome，tiresome，bothersome 7．-able（ible）意为：能……的；可以……的（abletobe；capable）例词：changeable，readable，drinkable，comfortable，expansible，convincible 8．-ed意为：有……的（having，etc．）例词：wooded，pointed，moneyed，odd-shaped 9．-al意为：有……属性的，……类型的（natureof，typicalof）例词：cultural，personal，regional，musical 10．-ary（ory）意为：属于……的，与……相连的（belongingto；connectedwith）例词：revolutionary，imaginary，contradictory 11．-ous意为：富含……的；有……品质的；像……的（fullof；havingthequalityof；like）例词：glorious，erroneous，malicious，gracious 12．-ic（ical）意为：……类的；属于……的（typicalof；belongingto）例词：historic，historical，methodic，methodical，dramatic，heroic 13．-ive意为：有……属性的；有某种倾向的（havingthenatureorqualityof；givenortendingto）例词：attractive，talkative，restrictive，defensive，preventive，constructive，sensitive
四、副词后缀
常见的此类后缀及其具体含义如下： 1．-ly意为：以……方式（ina...manner；etc．） 例词：happily，boldly，attentive-ly，strangely 2．-ward（s）意为：表示方式或动作的方向（manneranddirectionofmovement）例词：onward（s），backward（s），earthward（s），homeward（s），eastward（s） 3．-wise意为：1）按照……方式（inthemannerof）例词：crabwise，clockwise2）就……而言（as faras...isconcerned）例词：weatherwise，ecationwise
[编辑本段]词性简写
n.名词 v.动词 pron.代词 adj.形容词 adv.副词 num.数词 art.冠词 prep.介词 conj.连词 interj.感叹词

❻ motif 在分子生物学中是什么意思 怎么翻译

motif是在许多蛋白质分子中，由几个具有二级结构的肽段在空间上相互接近、相互作用，所形成的折叠模样称为超二级结构，又称为模体。锌指结构是一种常见的模体。

motif在生物学中是一个基于数据的数学统计模型，典型的是一段sequence也可以是一个结构，是特定的group的序列预测，例如一个DNA sequence可以定义为转录因子结合位点，也就是序列倾向于被这种factor结合。

对蛋白质来说，sequence motifs可以被定义为蛋白质（蛋白质序列）属于一个给定的蛋白质家族。一个简单的motif可以是，例如，一个模式pattern，而这个模式被这个group中的所有成员共享。

例如WTRXEKXXY（这里，X代表任何氨基酸）。当然也有更复杂的motif模型。Motif有时和特定的功能联系一起。

motif在生物学上翻译成，模体，模序，基序等。

(6)生物trx是什么扩展阅读

常见模体：

1、左手超螺旋——3根右手α-螺旋拧到一起形成一个左手超螺旋；

2、右手超螺旋——3根左手螺旋拧到一起形成一个右手超螺旋，如胶原蛋白；

3、卷曲螺旋——相邻的2根右手α-螺旋拧到一起形成一个左手超螺旋；

4、螺旋束——多个α-螺旋的聚合体；

5、β-折叠-α-螺旋β-折叠，即βαβ；

6、β-发夹环——两个反平行β-股由一个环相连；

7、α-螺旋-β-转角-α-螺旋，即αβα；

8、α-螺旋-环-α-螺旋(EF手相）；

9、Rossmann卷曲——也称Rossmann折叠，它由两个βαβ连在一起，形成βαβαβ结构，通常能结合辅酶I；

10、希腊钥匙模体——是一种全β折叠聚合体，存在于许多不同类型的蛋白质中，因在拓扑学上像古代花瓶上的希腊钥匙而得名，清蛋白原就含有这种模体。

❼ 健身私教课用的小器械有哪些

健身私教课 用的小器械一般有瑜伽球，健腹轮，等。

拓展材料：

健身运动可以采用各种徒手练习，如各种徒手健美操、韵律操、形体操以及各种自抗力动作。也可以采用各种不同的运动器械进行各种练习，如哑铃、杠铃、壶铃等举重器械，单杠、双杠、绳、杆等体操器械，以及弹簧拉力器、滑轮拉力器、橡筋带和各种特制的综合力量练习架等力量训练器械，还有功率自行车、台阶器、平跑机、划船器等有氧训练器材。

健身运动的动作方式是多种多样的，既有成套的各种徒手健美体操；也有球、棒等轻器械体操，这些主要用于女子健美训练，借以减肥和改善体形体态，提高灵活性，增强韵律感；更有许多能发达身体各部位肌肉的举重练习动作和其它动作。这些动作主要用于男女强壮体魄、发达肌肉，也用于男女健美训练。

为了达到形体健美的目的，需要有专门的训练方法。例如采用杠铃等举重器械做各种动作时，在器械的轻重、动作的做法，安排的组数、次数，运动的速度等方面都有特殊的要求和安排。

健身长跑可提高呼吸系统和心血管系统机能 科学实践证实，较长时间有节奏的深长呼吸，能使人体呼吸大量的氧气，吸收氧气量若超过平时的7—8倍，就可以抑制人体癌细胞的生长和繁殖。其次长跑锻炼还改善了心肌供氧状态，加快了心肌代谢，同时还使心肌肌纤维变粗，心收缩力增强，从而提高了心脏工作能力。

健身长跑有利于防病治病 健身长跑使血液循环加快，对排泄系统有害物质起到清洗作用，从而使有害物质难以在体内停留和扩散。据测定得知，16分钟跑3000米或25分钟跑5000米，可降低血液中胆固醇。这对老年人易患不同程度的高血脂症，继而引起血管硬化、冠心病、脑血管病等有着良好的预防作用。

健身长跑有利于心情舒畅、精神愉快 这种长跑因其不重视比赛胜负，只求在轻松愉快中健身，因此对缓解现代社会高节奏和激烈运动带来的精神心理紧张十分有益。据医学专家介绍，这种轻松愉快的运动最能促进体内释放一种多肽物质——内啡吠，从而使人产生一种持续的欣快感和镇静作用。另外，由于长跑使人情绪饱满乐观，有助于增进食欲，加强消化功能，促进营养吸收。

长跑锻炼对于培养人们克服困难，磨炼刻苦耐劳的顽强意志具有良好的作用。特别是对那些冬季怕冷爱睡懒觉不想锻炼的人起到促进作用，从而使人他们尝到健身长跑锻炼的好处。

健康长跑需要注意速度的快慢，尽量保持在自己身体所能适应的速度，切忌过于猛烈的快速长跑，尤其是不经常跑的，初次可能会在次日手脚酸痛，因为剧烈运动产生的乳酸造成。

网络——健身

❽ 内源性活性物质的药用价值

内源性活性物质，所谓内源性，就是指身体内含有，与人的生存和健康息息相关，尤其对皮肤抗衰老有巨大贡献。它们摄入不足，就会削减皮肤的免疫、抗损伤能力，造成皮肤衰老。目前，内源性活性物质已广泛运用于美白、保湿以及抗衰老等功效型化妆品中。以具有抗衰老功效的化妆品为例，此类护肤品中多数都含有维生素C、E，神经酰胺，透明质酸，超氧化物歧化酶SOD等天然内源性物质。随着分子生物学和生物化学的不断发展，越来越多的内源性生物活性物质会展现其药用价值。
以下列举几种具有抗衰老作用的内源性活性物质：
（1）乙酰化六肽（祛皱肽）
抗衰老原理：曾经有生物学家说过，补肽就等于补生命，可见肽对于抗衰老的重要性。祛皱肽，学名又叫乙酰化六肽，类肉毒素成分，它有肉毒素的功能，但没有肉毒素的毒性。阻断肌肉神经传递速度，从而抑制表情纹及细小皱纹的产生多肽通常由10-100氨基酸分子脱水缩合而成的化合物。多肽是人体重要的生理调节物，它可全面调节人体生理功能，有效抗击衰老。
（2）维生素C
抗衰老原理：提起维生素C，相信没有人会陌生。它是水溶性物质，能够重建真皮表皮结合部，促进胶原纤维生成。此外还具有很强的清除自由基能力，同时也是增强身体免疫力不可缺少的成分。研究证明，经常补充维生素C的人比普通人的寿命更长，它富含于瓜果蔬菜当中，胡萝卜、西红柿和柑橘类水果中都含有丰富的维C。
（3）二胜肽 抗衰老原理：胜肽最近一直是化妆品科研领域最热门的话题，因为胜肽成分先进，效果显著，被很多药妆品牌使用。但是胜肽的价格很贵，所以添加了胜肽的产品也卖的比较贵。一般来说，胜肽能促进胶原蛋白，弹力纤维和透明质酸增生，提高肌肤的含水量，增加皮肤厚度以及减少细纹。继之前的五胜肽与六胜肽大热之后，最近二胜肽也被广泛的应用在了抗衰老的护肤品中。
（4）透明质酸
抗衰老原理：它是透明的人体天然保湿成分，可以持久保湿，促进其他活性成分的吸收，为真皮胶原蛋白和弹性纤维的合成提供良好的环境，减轻老化皱纹痕迹。
(5）维生素E
抗衰老原理：它是被研究和应用最多的抗老成分之一，属于人体主要的脂溶性抗氧化物，可以清除体内自由基以阻断氧化反应的生成，并减轻和修复细胞膜损伤，达到抵抗衰老的作用。由于细胞中只含有极少量的维生素E，且人体自身无法合成，所以只能从外来补充物中获得，未精制的植物油、杏仁、坚果油等都含有较多的维生素E。
（6）SOD
SOD是Super Oxide Dimutese缩写，中文名称超氧化物歧化酶，是生物体内重要的抗氧化酶，广泛分布于各种生物体内，如动物，植物，微生物等。SOD具有特殊的生理活性，是生物体内清除自由基的首要物质。SOD在生物体内的水平高低意味着衰老与死亡的直观指标；现已证实，由氧自由基引发的疾病多达60多种。它可对抗与阻断因氧自由基对细胞造成的损害，并及时修复受损细胞，复原因自由基造成的对细胞伤害。由于现代生活压力，环境污染，各种辐射和超量运动都会造成氧自由基大量形成；因此，生物抗氧化机制中SOD的地位越来越重要！
（7）蛋氨酸亚砜还原酶A（MsrA）蛋氨酸亚砜还原酶A是继超氧化物歧化酶之后的另一种引起自由基医学界和老年医学界广泛关注的抗氧化酶。与超氧化物歧化酶相比，它不仅可以在细胞内发挥清除氧化因素的作用，还可以对已经发生蛋白质氧化进行有效修复，增加它的水平和活性可以延长多种生物的寿命。蛋氨酸亚砜还原酶A的表达在多种衰老组织中显著下降。
蛋氨酸亚砜还原酶A（MsrA）是目前发现的可在生物体内还原逆转蛋白质蛋氨酸残基氧化结构变化和功能损伤的主要抗氧化酶系统。硫氧还原蛋白（Trx）是一种低分子量、进化上高度保守的有还原二硫键氧化产物活性的蛋白质，主要功能是调节细胞胞内氧化还原平衡，参与氧应激诱导的细胞凋亡。它既是MsrA系统在体内发挥功能最重要的伴侣分子，同时也是还原体内半胱氨酸残基氧化最重要的功能分子。
最新研究表明，华中科技大学曾建华博士等人利用基因工程技术开发的 ，可以进入细胞显著减少氧化应激引起的细胞损伤，清除氧自由基并降低氧化应激引起的蛋白质氧化水平，减少衰老过程中脂质过氧化引起的细胞损伤，缓解衰老过程中脂质过氧化引起的病理变化。
总之，我国未来药物、药妆品发展应抓住机遇，面向未来，充分利用人类基因组及蛋白质组计划提供的信息，注意开发能控制人类疾病的内源性活性物质作为治疗药物。21世纪，人类的基因组和蛋白质组资料一定会成为新药开发和发展的重要基础。许多生物技术公司和制药公司已开始意识到未来在使用这些信息方面有着巨大的潜力，我国亦应充分给予重视，并给予较大投入。

❾ 土壤的组成成分

土壤是地球岩石最表层经亿万年风化和生物活动所形成的物质。迄今为止，绝大多数作物都是在土壤上栽培。土壤是生物圈、岩石圈、大气圈和水圈的交汇点。普通人常常认为土壤只是固体。其实，土壤由固体颗粒、土壤溶液和土壤空气三部分组成。土壤由固体颗粒构成有大小孔隙的土壤结构，土壤水分（溶液）占据土壤的中小孔隙，土壤空气占据土壤大孔隙。 土壤固体大颗粒称为砂粒，中等粒径的颗粒称为粉粒，细小颗粒称为粘粒。根据三种土粒含量不同，将土壤分为12类，其中较为典型的有三种：砂粒含量特别多的是砂土；粘粒含量特别多的是粘土；而砂粒、粉粒、粘粒三者比例相等的是壤土。壤土的土壤耕性最好，土壤水气比例最易达到理想范围，土壤温度状况也较易保持和调整，也就是说，壤土的土壤物理性质最理想。砂土往往气多水少，温度易偏高。粘土则水多气少，温度易偏低，紧实粘重。 土壤水气比例对土壤氧化还原电位有影响。土壤氧化还原电位影响土壤中一些微量元素的有效性。水多气少使土壤氧化还原电位降低，铁、锰等离子大多还原为有效态，但也容易从土壤中淋失。 土壤矿质颗粒和有机质颗粒都带负电，对土壤中的阳离子有吸附性。土壤粘粒所能吸附的盐基阳离子总量称为阳离子交换量，土壤粘粒上吸附的阳离子与土壤溶液中的阳离子不断进行交换，达成动态平衡。施肥或通过其它途径进入土壤溶液的养分阳离子大多先被土壤粘粒吸附，待植物根系吸收利用掉溶液中的养分阳离子时，被吸附的交换性阳离子再逐渐解吸释放进入土壤溶液，补充被吸收的部分。养分由土壤到植物的机理当然比这样简单的描述要复杂得多。 阳离子交换量中钙、镁、钾、钠四种碱性离子所占阳离子交换量的百分比叫做盐基饱和度。做盐基饱和度较高的土壤肥力较高，土壤pH值也较高。 土壤pH值包括土壤活性酸度和潜在酸度。土壤活性酸度土壤溶液中表观的H+活度，而潜在酸度与阳离子交换量（又称土壤缓冲能力）有关。 现在越来越强调土壤管理的重要性。土壤管理主要涉及对土壤物理性质的保护，同时兼顾土壤化学性质，与土壤耕性、土壤肥力和防止土壤侵蚀有关。 http://trxh.999pcs.com/kejian/turangxue/turangxue_cai/chap.13/13-2.htm

❿ 蛋白质融合标签

蛋白标签（Protein tag）技术是指利用基因克隆手段，将具有特定功能的多肽，蛋白质结构域，甚至完整蛋白质与目标蛋白融合在一起，以实现目标蛋白的表达纯化，检测和示踪等应用的技术。蛋白标签融合已经成为蛋白质研究中最常用的技术之一，下面我就为大家盘一盘这些常用标签的特点及应用。

蛋白标签根据其功能，大致可以分为检测标签、表达纯化标签和示踪标签三类。

蛋白质的检测方法包括质谱、酶活检测、免疫分析等，其中应用最为广泛的是免疫分析，常用的方法有：WB（Western Blot）、ELISA（Enzyme Linked Immunosorbent Assay）、IP（Immunoprecipitation）等。免疫分析需要将目标蛋白作为抗原，注射动物，然后从免疫血清中分离抗体，根据抗原-抗体间的免疫反应进行特异性检测。这种方法最大的缺陷就是每更换一个目标蛋白就要制备一个对应的抗体，操作繁琐，成本昂贵。融合标签的使用，使蛋白质免疫分析走向通用化和便利化。我们将特定的标签与目标蛋白融合后，两者是共同表达的，通过检测融合标签，可以得到目标蛋白的表达情况。经过长期的研究，目前已经开发出一些比较成熟的检测标签，下面就挑几个来介绍一下：

1) HA

HA标签，属于小标签，共9个氨基酸，标签序列YPYDVPDYA，源于流感病毒的红细胞凝集素表面抗原决定簇，对目标蛋白的空间结构影响小, 可融合到N端或者C端，可购买商业化的Anti－HA抗体检测。HA标签常用于蛋白质印迹，免疫荧光和免疫沉淀实验，偶尔用于ELISA和ChIP分析。

2) His

His标签，也是小标签，多指6个组氨酸多肽，该标签对目标蛋白的空间结构影响极小, 可融合到N端或者C端，一般无需切除也不会对目标蛋白功能产生影响，可购买商业化的Anti－His抗体检测。His标签常用于蛋白质印迹实验。

3) c-Myc

Myc标签，包含人类原癌基因Myc的10个氨基酸区段，序列为EQKLISEEDL，可融合到目标蛋白N端或者C端。由于可获得高特异性抗Myc单克隆抗体，因此在Western印迹，免疫荧光和免疫沉淀实验中被广泛使用，但是很少用于蛋白质纯化。目前，市场上已有很多可供选择的商业化c-Myc抗体。

4) Flag, 3×Flag

FLAG标签，是目标蛋白中一种比较流行的短肽标签，序列为DYKDDDDK，可以与蛋白质的C端或N端融合。由于其包含肠激酶的识别位点（DDDDK），可方便去除，因此比较适合融合在目标蛋白N端。Flag标签与同类标签相比，更具亲水性，因此通常不会变性或使与其连接的蛋白质失活，常用于真核表达系统中目标蛋白的检测。目前已经开发出性能更好的3×Flag 标签，共22个氨基酸，分子量2.7KDa。3×Flag标签序列不是唯一的，有文献直接用3个Flag的串联重复，这不利于标签的去除，常用的序列为序列为DYKDHDGDYKDHDIDYKDDDDK。3×Flag可免疫原性和与抗体的亲和性得到极大增强，适用于真核生物低水平表达的蛋白的检测和纯化。目前，市场上已有很多可供选择的商业化Flag及 3×Flag抗体。

5) S

S标签，是一段来源于胰腺核糖核酸酶 A（RNase A）N 末端的短肽，氨基酸序列为KETAAAKFERQHMDS。 通常将 S-tag 构建到目标蛋白的 N 末端或 C 末端上，可以使用商业化的 S-tag 抗体进行免疫检测。此外，S-tag与S-蛋白质（同样来自于RNase A）之间有强烈相互作用，因此S-tag可用于蛋白质纯化，但由于洗脱条件较苛刻，为了获得有功能的蛋白质推荐用蛋白酶切割标签，然后洗脱目标蛋白。

6) T7

T7标签，一种源自T7噬菌体衣壳蛋白的表位标签，序列为MASMTGGQQMG，可融合到目标蛋白质的N或C末端，可购买商业化的Anti－T7抗体检测。T7标签常用于蛋白质印迹实验。

7) V5

V5标签，是猿猴病毒5（SV5）副粘病毒P和V蛋白上存在的小表位（Pk）短肽，序列为RNA聚合酶α亚基的95-108位氨基酸残基GKPIPNPLLGLDST，可被融合到目标蛋白的N或C末端。在文献报道中，大多将V5融合到目标蛋白C端，常用于哺乳动物和昆虫细胞表达系统蛋白质印迹，免疫荧光和免疫沉淀检测。

蛋白质纯化的方法有很多，离子交换、疏水层析、分子筛和亲和层析，其中纯化效果最好的无疑是亲和层析，它利用基质与蛋白标签间的特异性结合，以极高的得率和纯度获得目标蛋白。下面就挑几个常用的纯化标签来介绍一下。

1) His

His标签，大多是指六个组氨酸组成的融合标签，即His6，可融合在目的蛋白的C末端或N末端。His标签在蛋白质纯化领域可谓是“最靓的仔”，1987年，Hochuli等首次提出利用组氨酸标签纯化蛋白质，至今His标签在蛋白质纯化领域仍有最广泛的应用。组氨酸残基侧链与固定的镍离子有强烈的吸引力，可用于固定化金属螯合层析(IMAC)。标签的分子量小，只有约0.84KD，一般不影响目标蛋白的功能，此外His标签也可用于免疫检测，而融合His标签的蛋白免疫原性较低，可将纯化的蛋白直接注射动物进行免疫并制备抗体。

2) GST

GST(谷胱甘肽巯基转移酶)标签，是蛋白质纯化最常用的标签之一，GST是大标签，它是一个完整的蛋白质，分子量约26KD。GST一方面具有高度可溶性，能够增加目标蛋白的可溶性；另一方面它可以在大肠杆菌中大量表达，提高目标蛋白的表达量。因此被广泛应用于各种融合蛋白的表达，可以在大肠杆菌和酵母菌等宿主细胞中表达。GST标签融合蛋白可直接从细菌裂解液中利用含有还原型谷胱甘肽琼脂糖凝胶的亲和树脂进行纯化，用10mM 还原型谷胱甘肽洗脱，可得到高浓度、高纯度融合蛋白。不过由于GST标签较大，通常需要将该标签切除，因此GST一般融合在靶标的N端。对于目标蛋白为活性酶的情况，如果经过活性验证确认GST对酶的活性没有影响，也可以保留标签。目前，也有很多商业化的GST抗体可用于对目的蛋白进行用特异性检测。

3) MBP

MBP（麦芽糖结合蛋白）标签，是蛋白质纯化最常用的标签之一，也是大标签，分子量大小在40kDa以上，由大肠杆菌K12的malE基因编码。MBP可增加目标蛋白在细菌中的溶解性，尤其是真核蛋白，也可以增加融合蛋白表达量。MBP可以和交联淀粉亲和树脂结合，结合的融合蛋白可用10-20mM麦芽糖在温和条件下洗脱，得到高纯度、高浓度目标蛋白。MBP的特点与使用方法与GST十分相似，也有专门的商品化抗体进行检测。需要注意的是，MBP序列有两种形式，一种N端含有信号肽，适用于毒性蛋白的表达纯化，一般融合在N端；一种不含信号肽序列，可融合在N端或C端，多融合在N端。

4) CBD

CBD标签，一般是指来源于枯草杆菌的几丁质结合结构域，分子量约5kDa，该标签由NEB公司推出，结合其IMPACT(Intein Mediated Purification with an Affinity Chitin-binding Tag)系统，用于（毒性）目标蛋白的表达与纯化。在IMPACT系统中，CBD和一个来源于酵母的intein蛋白质组成一个双效的融合标签。Intein是一个蛋白质剪接元件，类似于基因组中的内含子，intein在较低的温度和还原条件下发生自身介导的N端裂解，可以释放出与之相连的目的蛋白。也就是说融合表达产物在挂上亲和层析柱后只需要在低温（4℃）条件下用含DTT，或者巯基乙醇，或者半胱氨酸的溶液洗脱，即可将目的蛋白洗脱，而将融合标签留在纯化柱上，而还原剂的小分子可以非常简单的去除。后来NEB推出了IMPACT-CN系统（即融合标签可以选择在目的蛋白的C端或者N端）和更加灵活便利的IMPACT—TWIN系统，感兴趣的可以自己去了解下。
（我使用过该系统，但效果并不像宣传的那么理想，原因有两个：1）因为要使用DTT作为切割剂，不适合含有内部二硫键蛋白质的纯化 2）融合基因在体内体外均存在较大的自剪切风险，在纯化毒性较大的蛋白质时，很难得到目标蛋白。）

5) Strep-tag

Strep标签，一般指Strep-tag II，是长度8个氨基酸的短肽，序列为WSHPQFEK，可以融合在目标蛋白N端或C端。Strep标签融合蛋白与链霉菌抗生物素蛋白柱上的基质特异性结合，D-生物素或其衍生物可作为洗脱剂，从而实现融合蛋白的特异性纯化。由于，抗体柱十分昂贵，Strep标签在蛋白纯化中并不常用。

6) Halo-Tag

Halo标签，是一种细菌脱卤素酶的遗传修饰衍生物，可与多种合成的Halo-Tag配基有效地共价结合，分子量为33KDa，可融合在重组蛋白的N端或C 端，并在原核和真核系统中表达。

7) SNAP-tag

SNAP-标签，是一种人的O6-甲基鸟嘌呤-DNA甲基转移酶的突变体，长度为182个氨基酸，分子量约19 kDa，可与任何目标蛋白质融合，并进一步用合适的配体（例如荧光染料）进行特异性和共价标记。将纯化的或未纯化的SNAP-Tag融合蛋白与表面固定了苯甲基鸟嘌呤的基质混合，蛋白即可特异与底物作用，形成共价键，融合蛋白间接被固定在了基质表面上，可以达到更方便快捷地研究蛋白功能或纯化蛋白的目的。SNAP-Tag是新一代的蛋白标签技术，不仅专一性极高而且稳定，最大的优点是适用于多种环境下的蛋白质检测与纯化，如活细胞内、溶液中、或固态相(如SDS-PAGE gels)等。

8) SUMO

SUMO标签，是一种小分子泛素样修饰蛋白（Small ubiquitin-like modifier），在一级结构上与泛素只有18%的同源性，但两者的三级结构及其生物学功能却十分相似。研究发现，SUMO可以作为融合标签，不但可以提高融合蛋白的表达量，且具有抗蛋白酶水解以及促进目标蛋白正确折叠，提高重组蛋白可溶性等功能。此外，使用SUMO蛋白水解酶，能识别完整的SUMO标签，并高效的把SUMO从融合蛋白上切割下来。该标签主要用于改善目标蛋白的表达，并非常用的纯化标签，要用于纯化可采用双标签。

9) NusA、TrxA、DsbA

NusA标签是一种反转录终止因子，能增加融合蛋白的溶解度和表达；TrxA标签是硫氧还蛋白，几乎存在于所有生物中，它即可能会增加融合蛋白的溶解度，方便地纯化细菌粗周质提取物，也有助于外源基因形成二硫键；DsbA标签是蛋白质二硫键异构酶，能够增加目标蛋白溶解度，有助于形成二硫键。

这三种标签，主要用于改善目标蛋白的表达，本身不用于纯化，必须与另一个亲和标签联用方可实现蛋白质纯化。而且这三种标签均具有细胞周质定位作用，因此一般融合在目标蛋白N端。这三个都属于大标签，可能会影响融合蛋白的性质，一般来说纯化后需要去除。

示踪标签主要是指利用标签本身的荧光或者催化底物发射荧光或者可见光，来检测目标蛋白在生物体内定位、转移、互作的情况。示踪标签一般分子量较大，需要在标签与目标蛋白之间加Linker序列，避免两个蛋白相互影响各自的功能。示踪标签可与检测标签联用，用于目标蛋白的检测分析，也可与纯化标签联用用于后继纯化。

1) GFP、EGFP、YFP

GFP（Green fluorescent protein，绿色荧光蛋白）标签含有 238 个氨基酸，分子量约为 26.9 KDa，在维多利亚多管发光水母中发现的，在紫外线的照射下会发出绿色的荧光的蛋白，与靶蛋白融合后不会显著地影响天然蛋白质的组装和功能。EGFP 标签是增强型绿色荧光蛋白，与 GFP 相比，具有更高的折叠效率（由于正确折叠的蛋白质比例更高而增加的荧光），荧光强度更强、荧光性质更稳定。YFP（Yellow Fluorescent Protein ，YFP）标签，可以看做绿色荧光蛋白的一种突变体，其荧光向红色光谱偏移。这些标签与目标蛋白融合后，可以通过激光共聚焦显微镜，观察融合蛋白在生物体内的情况，常用于亚细胞定位、荧光共定位分析、在体荧光成像等实验。示踪标签可以加在目标蛋白的N端或C端，这个要视具体的情况而定，比如细胞定位示踪，如果定位序列位于目标蛋白N端，标签就要加在C端；如果定位序列位于C端，标签就要加在N；如果定位序列位于中间，可以加在N端或C端。

2) 萤光素酶

萤光素酶（Luciferase，Luc）常作为“报告蛋白”被用于分子生物学研究中，常见的有萤火虫荧光素酶、海肾荧光素酶和Guassia荧光素酶，他们可以催化荧光素底物发射荧光，作为示踪标签常用于活体成像、药物分析等领域。携带荧光素酶标签（Luc）的质粒转染入细胞后，导入研究动物如大小鼠体内，之后注入荧光素底物，通过生物发光成像技术（BLI）来检测光强度变化，从而实时监测疾病发展状态或药物的治疗功效等。也可以利用ATP对此反应体系的影响，根据生物发光强度的变化来指示能量或生命体征。

3) Gus

Gus标签，是细菌β-葡萄糖苷酸酶（β-glucuronidase），能催化许多β-葡萄糖苷酯类物质的水解。该酶可将X-Gluc水解生成蓝色物质，初始产物并不带颜色，为无色的吲哚衍生物，后经氧化二聚作用形成5,5’-二溴-4,4’-二氯靛蓝染料，此靛蓝染料使具有GUS活性的部位或位点呈现蓝色，可用肉眼或在显微镜下观察到。因为绝大多数植物细胞内不存在内源的GUS活性，因此gus基因广泛用作转基因植物的报告基因。用作融合标签时，gus标签可放在目标蛋白的N端或C端，所产生的融合蛋白一般仍具有GUS活性，这对研究外源基因表达的具体细胞部位提供了方便条件。

当然不是，几乎任何标签都可以作为检测标签。不过上面这些标签应用比较广泛，检测灵敏度较高，对应抗体、试剂等也比较成熟，是最为常用的检测标签，在加检测标签时，可以作为首选。

当然也不是，检测标签、纯化标签、示踪标签，在功能上没有绝对的界限，所有的检测标签也可以用于纯化，只不过需要先制备对应的抗体固定到纯化基质上，比如S标签需要S蛋白固定到纯化树脂上，这就需要购买专门的纯化柱料，十分昂贵。当然也可以采取通用的做法，比如通过protein A吸附抗体，再利用抗体吸附融合的目标蛋白，但是这样做纯化效率可能不太高，吸附能力也有限，而且成本较高（protein A柱料的价格是Ni-NTA柱料的5-10倍），虽然这种方法可以得到极高的纯度，但并没有被普遍采用。

标签选好了，那到底是该加在N端还是C端呢？在较多的报道中，标签一般加在目标蛋白的C端，因为蛋白质折叠是从N端开始的，加在N端有被目标蛋白包埋的风险。但是，目前没有统一的标准，要具体情况具体分析，最好参阅相关文献。

一般检测标签都是小标签，对目标蛋白的功能与结构影响不大，N端C端皆可。需要注意的是采用双标签的情况，如果是两个小标签，那就一边一个，一般不建议串联两个不同的标签，比如一个3×Flag检测标签，一个His纯化标签，那就应该把3×Flag放在N端，His放在C端，因为纯化之后大概率需要切除3×Flag，如果两者交换位置就无法实现这样的目的。

His标签是应用最广泛的标签，既可以用于纯化也可以用于检测，而且大多数情况不需要切除，加在N端存在提前终止翻译和无法终止翻译的可能，产生的副产物不利于分离纯化；加C端时存在次级翻译起始的可能，产生的副产物也不利于分离纯化，双端His有利于目标蛋白的准确检测与纯化，但可能影响酶的活性。

纯化标签分子量较大，多数情况下要被切除，因此一般放在目标蛋白N端，检测标签放在C端，如过必需将大的纯化标签放在C端，检测标签可放在目标蛋白N端或者融合蛋白C端。但检测标签不能放在目标蛋白与纯化标签之间。

对于GFP标签，大多用于目标蛋白的细胞定位，应此标签的位置就由定位序列位置决定，定位序列在C端，GFP就应该放在N端，检测标签应该放在GFP的N端；反之，GFP应放在C端，检测标签放在GFP的C端。

当融合标签对目标蛋白的功能与结构没有影响时，不需要切除融合标签，这不是只针对小标签，大标签如GST、MBP等也是如此，NEB公司纯化的一些核酸工具酶就是融合了MBP标签的，我曾融合表达了MBP-APOBEC3A，MBP并不影响APOBEC3A的C→T活性，基因编辑技术中的AE和CE点编辑系统，就是基于Cas蛋白与APOBEC蛋白各自的功能实现的。两者分子大小相差极大但功能互不影响，就是因为各自的功能结构域折叠比较稳定，且无蛋白质间相互作用。如果融合标签与目标蛋白也满足这种关系，基本是不用去除标签的，不过这种影响是不可预料的，可以参考相关文献或者做预实验确定。
常用的去除蛋白标签的蛋白酶，及其识别序列如下表。

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[2] Kimple M E, Brill A L, Pasker R L. Overview of affinity tags for protein purification[J]. Current protocols in protein science, 2013, 73(1): 9.9. 1-9.9. 23.
[3] Marintcheva, B. Viral Tools for Protein Expression and Purification. Harnessing the Power of Viruses, 2018, 103–131.
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