eth的前体物质
『壹』 关于植物激素的很傻的问题
普遍有效
生长素(AuXIns)是发现最早、研究最多、在植物体内存在最普遍的一种植物激素。早在1880年达尔文(CHArles DArWIn)父子进行向光性实验时,首次发现植物幼苗尖端的胚芽鞘在单方向的光照下向光弯曲生长,但如果把尖端切除或用黑罩遮住光线,即使单向照光,幼苗也不会向光弯曲(图6-1)。他们当时因此而推测:当胚芽鞘受到单侧光照射时,在顶端可能产生一种物质传递到下部,引起苗的向光性弯曲。后来,在达尔文试验的启示下,很多学者都相继进行了这方面的研究,并证实了这种物质的存在。其中最成功的是荷兰人温特(F�W�WenT),他在1928年首次成功地将生长素收集在琼脂小块中,证明这种物质同植物的向光性弯曲生长相关(图6-2)。他建立的生长素生物鉴定法——燕麦试验法,至今仍被应用。直到1946年,才从高等植物中首次分离,提取出与生长有关的活性物质,经过鉴定它是一种结构较简单的有机化合物——吲哚乙酸(Indole ACeTIC ACId,简称IAA),其分子式为C10H9O2N,分子量为175.19。
二、生长素在植物体内的分布与运输
植物体内生长素的含量虽然微少,但分布甚广,植物的根、茎、叶、花、果实、种子及胚芽鞘中均有。但主要集中在胚芽鞘、幼嫩的茎尖、根尖、叶片和未成熟的种子及禾谷类的居间分生组织等生长旺盛的部位,生长缓慢或趋于衰老的组织中图6-3黄化的燕麦幼苗中生长素的分布较少。生长素在胚芽鞘的尖端和根尖中含量最多,一般距顶端越远,含量越少,而根尖中的含量普遍低于胚芽鞘尖端(图6-3)。
生长素主要是在植物茎尖的营养芽和幼嫩的叶片中合成,然后运输到作用部位。生长素在植物体内的传导具有典型的极性运输(PolAr TrAnsPorT)特性,即生长素只能从植物体形态学的上端向下端运输,而不能倒转过来运输。以茎尖和胚芽鞘的极性运输最为明显,这可通过实验证明。把含有生长素的琼脂块放在一段胚芽鞘的形态学上端,把另一块不含生长素的琼脂块放在胚芽鞘的形态学下端,经过一段时间,下端的琼脂块中就含有生长素。但若把这一段芽鞘倒过来,其形态学的上端朝下,而下端朝上,作同样的试验,生长素则不能向上运输(图6-4)。
三、生长素的生物合成、分解及其在植物体内的存在状态
(一)生长素的生物合成
色氨酸是植物体内生长素生物合成重要的前体物质,其结构与IAA相似,在高等植物中普遍存在。通过色氨酸合成生长素有两条途径:(1)色氨酸首先氧化脱氨形成吲哚丙酮,再脱羧形成吲哚乙醛;(2)色氨酸先脱羧形成色胺,然后再由色胺氧化脱氨形成吲哚乙酸。吲哚乙醛在相应酶的催化下最终氧化为吲哚乙酸。可见,吲哚乙醛是两种途径的共同中间产物(图6-5)。至于生长素的生物合成究竟走哪条途径,因植物的种类及器官不同而异,大多数研究者认为,第一条途径是高等植物体内生长素生物合成的主要途径。此外在十字花科植物中存在较多的吲哚乙腈,在酶的作用下也可转变成为吲哚乙酸。这些合成生长素的途径的存在,可以保证不同的植物类型以及植物在不同的生育期、不同的环境下维持体内生长素的正常水平。
(二)生长素的分解
生长素和其他物质一样,在植物体内不断合成也不断分解,植株体内天然生长素的含量,实际上是合成反应与降解反应两者动态平衡的结果。生长素的分解有两条途径,即酶氧化与光氧化。广泛存在于植物体内的吲哚乙酸氧化酶和某些过氧化物酶能够将吲哚乙酸氧化分解,酶氧化是IAA的主要降解过程。
IAA氧化酶是含铁的血红蛋白,它需要两个辅助因子,即Mn2+和酚。IAA氧化酶的活性为一些一元酚(如2,4-二氯苯酚、阿魏酸等)加速,受一些二元酚(如:绿原酸、儿茶酚等)的抑制。酚类物质很可能是IAA降解的调节剂。IAA氧化酶的活性与植物器官的生长速率有负相关关系。衰老器官中IAA氧化酶活性比幼嫩器官中高得多,距根尖或茎尖越远,IAA氧化酶活性越高。矮生植物体内IAA氧化酶活性比正常植物高,因此,矮生植物体内的生长素含量减少,从而限制了茎和根的伸长生长,表现出矮生特性。在实践中,常常可通过对胚芽鞘或某些器官中IAA氧化酶、过氧化物酶活性的分析测定,早期预测植物的高度。
(三)生长素在植物体内的存在状态
植物组织中的生长素有两种不同的存在状态:一种是自由型(游离态)生长素,易于提取,具有生理活性;另一种是束缚型(结合态)生长素,即一部分的吲哚乙酸与其他物质结合形成复合物而暂时失去生理活性(又称之为钝化)。如吲哚乙酸与葡萄糖结合为吲哚乙酸葡萄糖甙(葡萄糖甙),与蛋白质结合为吲哚乙酸——蛋白质复合物等,这类生长素常可占植物体中吲哚乙酸总量的50%~90%,它们可能是植物解除过量吲哚乙酸毒性或避免吲哚乙酸(IAA)氧化酶破坏的一种运输及贮藏形式。结合态生长素在种子等贮藏器官中较多,在适当的条件下,它们又能被分解、转化为具有活性的游离生长素而调节生长。如种子胚乳中存在的结合生长素是幼苗生长所需IAA的主要来源,当干种子吸水萌动时,其结合态生长素转化为活性很强的游离态生长素而促进幼苗生长。
四、生长素的生理效应
(一)对植物生长的影响
生长素能促进细胞的纵向伸长,从而对植物或营养器官的伸长生长表现出明显的促进作用,这是其基本的生理效应。
生长素对植物生长的影响随浓度、物种和器官种类及细胞年龄而异,并具有显著的正、负双重效应。在一定条件下它既能促进生长,又能抑制生长;既能促进发芽,又能抑制发芽;既能保花,保果,也能疏花疏果。一般较低浓度促进生长,高浓度则抑制生长,浓度再高甚至会杀死植物。
不同器官对外加生长素不同浓度的反应有很大差异。以根、茎、芽三种不同器官为例,三者的最适浓度为茎>芽>根。根对生长素最敏感,极低浓度即可促进生长(10-10Mol/L左右),在较高浓度下生长受抑制;茎对生长素的敏感程度较差,其促进生长的最适浓度约为10-5Mol/L,达10-3Mol/L以上茎生长才受抑制;芽的反应则介于茎与根之间。因此,促进茎生长的浓度足以抑制根的生长(图6-6)。
(二)促进细胞分裂与分化
生长素除对伸长生长具有明显的促进效应外,对细胞分裂与分化及形态建成也有一定的作用。如用一定浓度的生长素处理一些植物枝条切段基部,则可刺激该部位的细胞分裂,诱导根原基的发生,促进生根,这是其他激素所不能代替的。因此,常常又将生长素称之为“成根激素”。此外,生长素还能引起顶端优势,促进某些植物开花,控制性别分化,促进单性结实产生无籽果实,诱导植物的向性生长等,这些将在本书有关章节中详述。
五、生长素的作用机理
(一)植物激素的受体
当任何一种植物激素作用于植物时,必须首先和细胞内的某些物质结合成复合物,才能产生有效的调节作用。细胞内这种能与植物激素进行特异结合的物质称为激素受体。激素受体分子同相应的植物激素结合并直接相互作用,识别激素的信号,由此触发了植物体内的一系列生理生化反应,最终导致形态上的变化,从而表现出不同的生物学效应。因此,植物激素与其受体的结合是参与生理生化代谢反应的第一步。
激素+受体→激素—受体→生理生化反应→形态变化
(二)生长素的作用方式
细胞的纵向伸长即意味着细胞体积的扩大,而细胞体积的扩大依赖于原生质和其他细胞内含物的增加。但由于植物细胞的最外部被一层半硬性的细胞壁所包围,细胞体积若要增大,细胞壁也必须相应扩大。细胞壁的扩大是通过增加其可塑性(PlAsTIsITy)来实现的。所谓可塑性,是指细胞壁的不可逆的伸展能力,它与弹性不同,弹性是指可逆的伸展能力。试验证明,用生长素处理可以使细胞壁的结构松弛、软化,因而增加了它的可塑性。而且在不同浓度的生长素影响下,其可塑性变化和生长的增加幅度接近,这说明生长素所诱导的生长是通过细胞壁可塑性的增加而实现的(图6-7)。生长素促进细胞壁可塑性增加,并非单纯的物理变化,而是代谢活动的结果,因为,生长素对死细胞的可塑性变化无效;缺氧或呼吸抑制剂存在的条件下,可以抑制生长素诱导细胞壁可塑性的变化。
对于生长素影响细胞壁的可塑性并导致细胞伸长生长的作用方式,目前主要存在以下两种假说:
1.酸—生长学说(ACIdgroWTH THeory) 由于细胞膜上存在质子泵(可能是ATP酶),在生长素的作用下,生长素与质子泵结合而使之活化,质子泵便将质子(H+)从细胞质中不断地泵到细胞壁,使细胞壁环境酸化。一方面减弱了胞壁的主要结构成分纤维素分子间氢键的结合力,另一方面也促进了一些适宜于酸性环境的水解酶活性增强(如纤维素酶等),导致细胞壁纤维素结构间交织点破裂,连接松弛,细胞壁可塑性增大,压力势降低,细胞水势下降,原生质的粘度降低,透性增高,促进了更多的水分和营养物质进入细胞内,从而使细胞体积扩大,达到伸长生长的目的(图6-8)。由于生长素和其他酸性溶液都可同样促进细胞的伸长(图6-9),而且生长素促进H+分泌的速度和细胞伸长速率是一致的,所以,把生长素能诱导细胞壁酸化并使其可塑性增大而导致细胞伸长的理论称为酸—生长学说。
2.基因活化学说(gene ACTIVATIon THeory) 生长素诱导细胞的持续生长不仅要依赖于细胞壁可塑性的增大,而且在细胞扩大时还要增加新的细胞壁成分如纤维素等(因为细胞伸长时胞壁并不变薄)。同时,细胞壁组成成分之间还需要重新相互连接,蛋白质等细胞内含物也需要不断地合成,这都需要形成有关的酶(蛋白质)。
20世纪60年代以来的许多试验表明,生长素促进生长是与其增强核酸和蛋白质的生物合成密切相关的。因为当蛋白质合成的专一抑制剂环己亚胺(CyCloHeXIMIde)和核酸合成的专一抑制剂放线菌素D(ACTInoMyCIn D)存在时,也能抑制生长素对生长的诱导作用,而且核酸和蛋白质合成被抑制量,恰好相当于这两种抑制剂降低生长素对生长诱导的量,这两者间呈平行关系(图6-10),说明生长素促进生长也依赖于核酸和蛋白质的合成。这些发现,把对生长素作用机理的认识提高到了分子水平。
六、人工合成的生长素类及其应用
(一)人工合成的生长素类
科技工作者在对吲哚乙酸化学结构和生理活性相互关系进行深入研究的基础上,又人工合成了一批与生长素的化学结构及生理效应相类似的有机化合物,将它们统称为人工合成生长素。常用的人工合成的生长素类药剂,按其化学结构,大致可分为三大类:
1.吲哚衍生物类 如吲哚丙酸(IPA)、吲哚丁酸(IBA)。
2.萘酸类 如α-萘乙酸(NAA)、萘乙酸钠、萘乙酸酰胺(DAN)等,其中萘乙酸生产容易,价格低廉,活性强,是使用最广泛的植物生长调节剂。
3.苯氧酸类 主要有2,4-二氯苯氧乙酸(2,4-D)、2,4,5-三氯苯氧乙酸(2,4,5-T)、4-碘苯氧乙酸(4-CPA、增产灵)等,其中以2,4-D和2,4,5-T的活性较强。
(二)人工合成生长素的应用
1.促进插枝生根生长实践早已证明,如果在插枝上适当保留一些芽或幼叶,就能促进插枝生根,这是因为芽和叶中产生的生长素,通过极性运输并积累在插枝基部,使之得到足够的生长从而恢复细胞分裂机能并诱导生根。因此,在插条基部外施生长素,能使一些不易生根的植物插条迅速生根,提高成活率。例如,葡萄插枝在300Mg/L的NAA溶液中快速浸沾1Min;桃树绿枝基部在750~1500Mg/L的NAA溶液中浸沾5~10s;猕猴桃插枝用5000Mg/L的IBA溶液浸沾5~10s;小叶黄杨插枝用5000Mg/L的IBA粉剂处理;均能显著地促进插条生根。目前常用的促进生根药剂主要是IBA和NAA�IBA的效应强,维持时间长,诱发的不定根多而长,但价格较贵;NAA价廉,促进生根较少但粗壮�因此,二者混用效果最佳。
2.防止器官脱落生长素含量多的器官或组织能够吸引更多的营养物质向此转移,抑制离层的形成,防止因营养失调或其他原因引起的器官脱落。生产上用10~50Mg/L NAA或1Mg/L的2,4-D喷洒植株或树冠,可以防止花、果和蕾铃的脱落,对番茄、棉花、苹果和柑桔等都有效。
3.引起单性结实、形成无籽果实用生长素处理未授粉的雌蕊柱头,子房就能发育成无籽果实,这种不经授粉而子房直接发育成果实的现象称为单性结实。用10~15Mg/L的2,4-D溶液蘸花或喷花簇,既可促进产果,还可引起单性结实,形成无籽瓜果,提高果实品质。对茄子、草莓、番茄、西瓜、葡萄等处理都有同样效果。
4.疏花疏果应用5~20Mg/L的萘乙酸、25~50Mg/L的萘乙酰胺喷施苹果树冠;40Mg/L的萘乙酸钠喷雪花梨,能有效地疏除部分花、果,省工、经济,并能克服果树大小年现象。
参考资料:"植物生长物质"
例如低浓度的生长素有促进器官伸长的作用。从而可减少蒸腾失水。可是超过最适浓度时由于会导致乙烯产生,生长的促进作用下降,甚至反会转为抑制。即乙烯的存在对生长素的作用起结抗作用。
在植物生长发育过程中,任何一种生理反应都不是单一激素作用的结果,而是各种激素相互作用的结果,各种激素间的相互作用是很复杂的,有时表现为增效作用,有时表现为拮抗作用。你的试剂中赤霉素受体拮抗剂,可以使赤霉素/生长素比例降低,生长 素水平相对升高,则促进生根;可以使细胞分裂素/赤霉素比例升高,细胞分裂素相对升高.
在植物的生长发育过程中,除了需要水分和营养物质的供应,还要受到一些生理活性物质的调节和控制。这些调节和控制植物生长发育的物质,称为植物生长物质。植物生长物质包括两大类:一是植物体自身代谢过程中产生的,称为植物激素。二是人工合成的,具有植物激素活性的有机物,称为植物生长调节剂。
一、植物激素
植物激素有四个重要特性:内源性,它是植物生命活动中细胞内部的产物,并广泛存在于植物界。调控性,可通过自身生命活动调节和控制植物生长发育。移动性,可从植物的合成位点运输到作用位点。显效性,在植物体内含量甚微,多以微克计算,但可起到明显增效的作用。国际公认的植物激素有五大类:生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸和乙烯。
1.生长素
生长素的特性:生长素即吲哚乙酸,简称IAA(图12-1)。因生长素在植物体内易被破坏,生产上一般不用吲哚乙酸来处理植物,而多采用与其类似的生长调节剂如吲哚丁酸、萘乙酸等处理植物。
生长素的作用:促进植物的伸长生长、促进插枝生根、诱导单性结实 控制雌雄性别。生长素最基本的生理作用是促进生长,但是与生长素的浓度、植物的种类与器官、细胞的年龄等因素有关。生长素浓度较低时可促进生长,较高浓度时则抑制生长。双子叶植物一般比单子叶植物敏感。根比芽敏感,芽比茎敏感,幼嫩细胞比成熟细胞敏感。
2.赤霉素
赤霉素的特性:赤霉素简称GA(图12-2)。配成溶液易失效,适于在低温干燥条件下以粉末形式保存。
赤霉素的生理作用:促进茎和叶的生长、诱导抽苔开花、促进性别分化、打破休眠、防止脱落、诱导单性结实,促进无籽果实的形成。
3.细胞分裂素
细胞分裂素的特性:细胞分裂素简称CTK(图12-3)。主要包括激动素、玉米素等。性质较稳定。
细胞分裂素的生理作用:促进细胞扩大生长、诱导芽的分化、防止衰老、促进腋芽生长。
4.脱落酸
脱落酸的特性:脱落酸简称ABA(图12-4)。是植物体内存在的一种强有力的天然抑制剂,含量极微,活性很高,作用巨大。
脱落酸的生理作用:抑制植物生长、促进脱落、促进休眠、调节气孔关闭。
5.乙 烯
乙烯的特性:乙烯简称ETH(图12-5)。是一种促进组织器官成熟的气态激素。由于乙烯是气体,使用比较困难,所以一般都用它的类似物乙烯利代替。
乙烯的生理作用:加速果实成熟、促进脱落衰老、调节植物生长、促进开花。
在植物生长发育过程中,任何一种生理反应都不是单一激素作用的结果,而是各种激素相互作用的结果,各种激素间的相互作用是很复杂的,有时表现为增效作用,有时表现为拮抗作用。了解各种激素对植物的生理作用、激素间的相互作用,以及和环境间的关系,在农业生产上具有非常重要的意义。
『贰』 什么是植物激素
植物激素是由植物 自身代谢产生的一 类有机物质,并自 产生部位移动到作 用部位,在极低浓 度下就有明显的生 理效应的微量物质 ,也被称为植物天 然激素或植物内源 激素。
中文名:植物激素 外文名:plant hormone,phytohormon e 来源:自身代谢产生的一类有机物质 作用:调控植物的生长、发育与分化
植物激素
植物激素(plant hormone,phytohormone )
是指植物细胞接受特定环境信号诱导产生 的、低浓度时可调节植物生理反应的
活性物质。它们在细胞分裂与伸长、组织 与器官分化、开花与结实、成熟与衰老、 休眠与萌发以及离体组织培养等方面,分 别或相互协调地调控植物的生长、发育与 分化。这种调节的灵活性和多样性,可通 过使用外源激素或人工合成植物生长调节 剂的浓度与配比变化,进而改变内源激素 水平与平衡来实现。
分类
即生长素(auxin)、赤霉素(GA)、细 胞分裂素(CTK)、脱落酸(abscisic aci d,ABA)、乙烯(ethyne,ETH)和油菜 素甾醇(brassinosteroid,BR)。它们都 是些简单的小分子有机化合物,但它们的 生理效应却非常复杂、多样。例如从影响 细胞的分裂、伸长、分化到影响植物发芽 、生根、开花、结实、性别的决定、休眠 和脱落等。所以,植物激素对植物的生长 发育有重要的调节控制作用。
植物激素的化学结构已为人所知,人工合 成的相似物质称为生长调节剂,如吲哚乙 酸;有的还不能人工合成,如赤霉素。目 前市场上售出的赤霉素试剂是从赤霉菌的 培养过滤物中制取的。这些外加于植物的 吲哚乙酸和赤霉素,与植物体自身产生的 吲哚乙酸和赤霉素在来源上有所不同,所 以作为植物生长调节剂,也有称为外源植 物激素。
最近新确认的植物激素有,多胺,水杨酸 类,茉莉酸(酯)等等。
植物体内产生的植物激素有赤霉素、激动 素、脱落酸等。现已能人工合成某些类似 植物激素作用的物质如2,4-D(2,4-二氯 苯酚代乙酚)等。
植物自身产生的、运往其他部位后能调节 植物生长发育的微量有机物质称为植物激 素。人工合成的具有植物激素活性的物质 称为植物生长调节剂。已知的植物激素主 要有以下5类:生长素、赤霉素、细胞分 裂素、脱落酸和乙烯。而油菜素甾醇也逐 渐被公认为第六大类植物激素。
生长素
D.Darwin在1880年研究植物向性运动时 ,只有各种激素的协调配合,发现植物幼 嫩的尖端受单侧光照射后产生的一种影响 ,能传到茎的伸长区引起弯曲。1928年荷 兰F.W.温特从燕麦胚芽鞘尖端分离出一种 具生理活性的物质,称为生长素,它正是 引起胚芽鞘伸长的物质。1934年荷兰F.克 格尔等从人尿得到生长素的结晶,经鉴定 为吲哚乙酸。促进橡胶树漆树等排出乳汁 。在植物中,则吲哚乙酸通过酶促反应从 色氨酸合成。十字花科植物中合成吲哚乙 酸的前体为吲哚乙腈,西葫芦中有相当多 的吲哚乙醇,也可转变为吲哚乙酸。已合 成的生长素又可被植物体内的酶或外界的 光所分解,因而处于不断的合成与分解之 中。
生长素在低等和高等植物中普遍存在。生 长素主要集中在幼嫩、正生长的部位,如 禾谷类的胚芽鞘,它的产生具有“自促作用 ”,双子叶植物的茎顶端、幼叶、花粉和子 房以及正在生长的果实、种子等;衰老器 官中含量极少。
用胚芽鞘切段证明植物体内的生长素通常 只能从植物的上端向下端运输,而不能相 反。这种运输方式称为极性运输,能以远 快于扩散的速度进行。但从外部施用的生 长素类药剂的运输方向则随施用部位和浓 度而定,如根部吸收的生长素可随蒸腾流 上升到地上幼嫩部位。
『叁』 高中生物常见的激素的作用
1,抗利尿激素-缩写(ADH)-(来源)下丘脑,神经垂体-(主要作用)增加肾小管对水的重吸收,减少水分从尿中排出
2,催乳素-缩写(PRL)-(来源)腺垂体,胎盘-(主要作用)发动和维持泌乳
3,胰岛素(来源)胰岛B细胞-(主要作用)调节代谢,降低血糖
3,胰高血糖素(来源)胰岛A细胞-(主要作用)调节代谢,升高血糖
4,催产素-缩写(OXT)-(来源)下丘脑,神经垂体-(主要作用)具有刺激乳腺和子宫的双重作用,促进乳腺排乳
5,促甲状腺激素-缩写(TSH)-(来源)腺垂体-(主要作用)促甲状腺激素的释放
6,肾上腺素-缩写(E)-(来源)肾上腺髓质-(主要作用)提高多种组织的兴奋性,加速代谢
7,甲状腺素-缩写(T4)-(来源)甲状腺-(主要作用)调节机体代谢与生长发育
8,醛固酮(来源)肾上腺皮质-(主要作用)调节机体的水-盐代谢:促进肾小管对钠的重吸收,对钾的排泄,是盐皮质激素的代表
9,促性腺激素释放激素:由下丘脑分泌 作用于垂体
10,生长激素:由垂体分泌 作用于全身
11,雄性激素:由睾丸分泌 作用于全身
12,雌性激素:由卵巢分泌 作用于全身
13,孕激素:由卵巢分泌 作用于卵巢和乳腺
14,胸腺激素:由胸腺分泌 作用于免疫器官 植物激素有五类,即生长素(Auxin)、赤霉素(GA)、细胞分裂素(CTK)、脱落酸(ABA)和乙烯(ethyne,ETH)。它们都是些简单的小分子有机化合物,但它们的生理效应却非常复杂、多样。例如从影响细胞的分裂、伸长、分化到影响植物发芽、生根、开花、结实、性别的决定、休眠和脱落等。所以,植物激素对植物的生长发育有重要的调节控制作用。
低浓度的生长素有促进器官伸长的作用。从而可减少蒸腾失水。超过最适浓度时由于会导致乙烯产生,生长的促进作用下降,甚至反会转为抑制。
吲哚乙酸可以人工合成。生产上使用的是人工合成的类似生长素的物质如吲哚丙酸、吲哚丁酸、萘乙酸、2,4-滴、4-碘苯氧乙酸等,可用于防止脱落、促进单性结实、疏花疏果、插条生根、防止马铃薯发芽等方面。愈伤组织容易生芽;反之容易生根。2,在组织培养中当它们的含量大于生长素时,4-滴曾被用做选择性除草剂。细胞分裂素还可促进芽的分化。
赤霉素主要存在于幼根、幼叶、幼嫩种子和果实等部位,由甲羟戊酸经贝壳杉烯等中间物合成。后证明其中含有一种能诱导细胞分裂的成分,赤霉素在植物体内运输时无极性,通常由木质部向上运输,由韧皮部向下或双向运输。赤霉素最显著的效应是促进植物茎伸长。
细胞分裂素的主要生理作用是促进细胞分裂和防止叶子衰老。定名为赤霉素(GA)。绿色植物叶子衰老变黄是由于其中的蛋白质和叶绿素分解;而细胞分裂素可维持蛋白质的合成,从而使叶片保持绿色,发现感病稻苗的徒长和黄化现象与赤霉菌(Gibberellafujikuroi)有关。延长其寿命。细胞分裂素还可促进芽的分化。
吲哚乙酸可以人工合成。脱落酸存在于植物的叶、休眠芽、成熟种子中。生长素也有重要作用。通常在衰老的器官或组织中的含量比在幼嫩部分中的多。它的作用在于抑制 RNA和蛋白质的合成,从而抑制茎和侧芽生长,因此是一种生长抑制剂,有利于细胞体积增大。与赤霉素有拮抗作用。脱落酸通过促进离层的形成而促进叶柄的脱落,在于它能使细胞壁环境酸化、水解酶的活性增加,还能促进芽和种子休眠。
乙烯可以促进RNA和蛋白质的合成,在高等植物体内,并使细胞膜的透性增加, 生长素在低等和高等植物中普遍存在。加速呼吸作用。因而果实中乙烯含量增加时,已合成的生长素又可被植物体内的酶或外界的光所分解,可促进其中有机物质的转化,加速成熟。乙烯也有促进器官脱落和衰老的作用。用乙烯处理黄化幼苗茎可使茎加粗和叶柄偏上生长。则吲哚乙酸通过酶促反应从色氨酸合成。乙烯还可使瓜类植物雌花增多,在植物中,促进橡胶树、漆树等排出乳汁。乙烯是气体。
植物激素对生长发育和生理过程的调节作用,往往不是某一种植物激素的单独效果。能传到茎的伸长区引起弯曲。由于植物体内各种内源激素间可以发生增效或拮抗作用,只有各种激素的协调配合,才能保证植物的正常生长发育。已知的植物激素主要有以下 5类:生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸和乙烯。
『肆』 促进植物生长的激素有哪些各有什么作用
即生长素(auxin)、赤霉素(GA)、细胞分裂素(CTK)、脱落酸(abscisic acid,ABA)、乙烯(ethyne,ETH)和油菜素甾醇(brassinosteroid,BR)。它们都是些简单的小分子有机化合物,但它们的生理效应却非常复杂、多样。例如从影响细胞的分裂、伸长、分化到影响植物发芽、生根、开花、结实、性别的决定、休眠和脱落等。所以,植物激素对植物的生长发育有重要的调节控制作用。
植物激素的化学结构已为人所知,人工合成的相似物质称为生长调节剂,如吲哚乙酸;有的还不能人工合成,如赤霉素。目前市场上售出的赤霉素试剂是从赤霉菌的培养过滤物中制取的。这些外加于植物的吲哚乙酸和赤霉素,与植物体自身产生的吲哚乙酸和赤霉素在来源上有所不同,所以作为植物生长调节剂,也有称为外源植物激素。
最近新确认的植物激素有,多胺,水杨酸类,茉莉酸(酯)等等。
植物体内产生的植物激素有赤霉素、激动素、脱落酸等。现已能人工合成某些类似植物激素作用的物质如2,4-D(2,4-二氯苯酚代乙酚)等。
植物自身产生的、运往其他部位后能调节植物生长发育的微量有机物质称为植物激素。人工合成的具有植物激素活性的物质称为植物生长调节剂。已知的植物激素主要有以下5类:生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸和乙烯。而油菜素甾醇也逐渐被公认为第六大类植物激素。
生长素
1.有关历史
D.Darwin在1880年研究植物向性运动时,只有各种激素的协调配合,发现植物幼嫩的尖端受单侧光照射后产生的一种影响,能传到茎的伸长区引起弯曲。1928年荷兰F.W.温特从燕麦胚芽鞘尖端分离出一种具生理活性的物质,称为生长素,它正是引起胚芽鞘伸长的物质。1934年荷兰F.克格尔等从人尿得到生长素的结晶,经鉴定为吲哚乙酸。
2.存在的部位
生长素在低等和高等植物中普遍存在。生长素主要集中在幼嫩、正生长的部位,如禾谷类的胚芽鞘,它的产生具有“自促作用”,双子叶植物的茎顶端、幼叶、花粉和子房以及正在生长的果实、种子等;衰老器官中含量极少。
用胚芽鞘切段证明植物体内的生长素通常只能从植物的上端向下端运输,而不能相反。这种运输方式称为极性运输,能以远快于扩散的速度进行。但从外部施用的生长素类药剂的运输方向则随施用部位和浓度而定,如根部吸收的生长素可随蒸腾流上升到地上幼嫩部位。
在植物中,则吲哚乙酸通过酶促反应从色氨酸合成。十字花科植物中合成吲哚乙酸的前体为吲哚乙腈,西葫芦中有相当多的吲哚乙醇,也可转变为吲哚乙酸。已合成的生长素又可被植物体内的酶或外界的光所分解,因而处于不断的合成与分解之中。
3.作用
1.低浓度的生长素有促进器官伸长的作用。
从而可减少蒸腾失水。超过最适浓度时由于会导致乙烯产生,生长的促进作用下降,甚至反会转为抑制。不同器官对生长素的反应不同,根最敏感,芽次之,茎的敏感性最差。生长素能促进细胞伸长的主要原因,在于它能使细胞壁环境酸化、水解酶的活性增加,从而使细胞壁的结构松弛、可塑性增加,有利于细胞体积增大。
2.生长素还能促进RNA和蛋白质的合成,促进细胞的分裂与分化。生长素具有两重性,不仅能促进植物生长,也能抑制植物生长。低浓度的生长素促进植物生长,过高浓度的生长素抑制植物生长。2,4-D曾被用做选择性除草剂。
4.关于生长素类似物
吲哚乙酸可以人工合成。生产上使用的是人工合成的类似生长素的物质如吲哚丙酸、吲哚丁酸、萘乙酸、2,4-D、4-碘苯氧乙酸等,可用于防止脱落、促进单性结实、疏花疏果、插条生根、防止马铃薯发芽等方面。愈伤组织容易生根;反之容易生芽。
赤霉素
1.有关历史
1926年日本黑泽在水稻恶苗病的研究中,发现感病稻苗的徒长和黄化现象与赤霉菌(Gibberellafujikuroi)有关。1935年薮田和住木从赤霉菌的分泌物中分离出了有生理活性的物质,定名为赤霉素(GA)。从50年代开始,英、美的科学工作者对赤霉素进行了研究,现已从赤霉菌和高等植物中分离出60多种赤霉素,分别被命名为GA1,GA2等。以后从植物中发现有十多种细胞分裂素,赤霉素广泛存在于菌类、藻类、蕨类、裸子植物及被子植物中。商品生产的赤霉素是GA3、GA4和GA7。GA3又称赤霉酸,是最早分离、鉴定出来的赤霉素,分子式为C19H22O6。即6-呋喃氨基嘌呤。
2.存在部位
高等植物中的赤霉素主要存在于幼根、幼叶、幼嫩种子和果实等部位。
由甲羟戊酸经贝壳杉烯等中间物合成。后证明其中含有一种能诱导细胞分裂的成分,赤霉素在植物体内运输时无极性,通常由木质部向上运输,由韧皮部向下或双向运输。
3.作用
赤霉素最显著的效应是促进植物茎伸长。无合成赤霉素的遗传基因的矮生品种,用赤霉素处理可以明显地引起茎秆伸长。赤霉素也促进禾本科植物叶的伸长。在蔬菜生产上,常用赤霉素来提高茎叶用蔬菜的产量。一些需低温和长日照才能开花的二年生植物,干种子吸水后,用赤霉素处理可以代替低温作用,使之在第1年开花。赤霉素还可促进果实发育和单性结实,打破块茎和种子的休眠,促进发芽。干种子吸水后,胚中产生的赤霉素能诱导糊粉层内a-淀粉酶的合成和其他水解酶活性的增加,促使淀粉水解,加速种子发芽。目前在啤酒工业上多用赤霉素促进a-淀粉酶的产生,避免大麦种子由于发芽而造成的大量有机物消耗,从而节约成本。
细胞分裂素
1.有关历史
这种物质的发现是从激动素的发现开始的。由韧皮部向下或双向运输。1955年美国人F.斯库格等在烟草髓部组织培养中偶然发现培养基中加入从变质鲱鱼精子提取的DNA,可促进烟草愈伤组织强烈生长。后证明其中含有一种能诱导细胞分裂的成分,称为激动素。第一个天然细胞分裂素是1964年D.S.莱瑟姆等从未成熟的玉米种子中分离出来的玉米素。以后从植物中发现有十多种细胞分裂素,GA2等。都是腺嘌呤的衍生物。
2.存在部位
高等植物细胞分裂素存在于植物的根、叶、种子、果实等部位。根尖合成的细胞分裂素可向上运到茎叶,但在未成熟的果实、种子中也有细胞分裂素形成。细胞分裂素的主要生理作用是促进细胞分裂和防止叶子衰老。绿色植物叶子衰老变黄是由于其中的蛋白质和叶绿素分解;而细胞分裂素可维持蛋白质的合成,从而使叶片保持绿色,延长其寿命。
3.作用
细胞分裂素还可促进芽的分化。在组织培养中当它们的含量大于生长素时,愈伤组织容易生芽;反之容易生根。可用于防止脱落、促进单性结实、疏花疏果、插条生根、防止马铃薯发芽等方面。
人工合成的细胞分裂素苄基腺嘌呤常用于防止莴苣、芹菜、甘蓝等在贮存期间衰老变质。
脱落酸
1.有关历史
60年代初美国人F.T.阿迪科特和英国人P.F.韦尔林分别从脱落的棉花幼果和桦树叶中分离出脱落酸,其分子式为C15H20O4。
2.存在部位
脱落酸存在于植物的叶、休眠芽、成熟种子中。通常在衰老的器官或组织中的含量比在幼嫩部分中的多。
3.作用
抑制细胞分裂,促进叶和果实的衰老和脱落。抑制种子萌发。抑制RNA和蛋白质的合成,从而抑制茎和侧芽生长,因此是一种生长抑制剂,有利于细胞体积增大。与赤霉素有拮抗作用。脱落酸通过促进离层的形成而促进叶柄的脱落,还能促进芽和种子休眠。种子中较高的脱落酸含量是种子休眠的主要原因。经层积处理的桃、红松等种子,芽次之,因其中的脱落酸含量减少而易于萌发。脱落酸也与叶片气孔的开闭有关,小麦叶片干旱时,保卫细胞内脱落酸含量增加,气孔就关闭,从而可减少蒸腾失水。根尖的向重力性运动与脱落酸的分布有关。合成部位:根冠、萎蔫的叶片等。
乙烯
1.有关历史
早在20世纪初就发现用煤气灯照明时有一种气体能促进绿色柠檬变黄而成熟,这种气体就是乙烯。但直至60年代初期用气相层析仪从未成熟的果实中检测出极微量的乙烯后,乙烯才被列为植物激素。
2.存在部位
乙烯广泛存在于植物的各种组织、器官中,是由蛋氨酸在供氧充足的条件下转化而成的。合成部位:植物体各个部位。
3.作用
促进果实成熟,促进器官脱落和衰老。它的产生具有“自促作用”,即乙烯的积累可以刺激更多的乙烯产生。乙烯可以促进RNA和蛋白质的合成,并使细胞膜的通透性增加, 加速呼吸作用。因而果实中乙烯含量增加时,可促进其中有机物质的转化,加速成熟。乙烯也有促进器官脱落和衰老的作用。用乙烯处理黄化幼苗茎可使茎加粗和叶柄偏上生长。乙烯还可使瓜类植物雌花增多,在植物中,促进橡胶树、漆树等排出乳汁。
4.有关运用
乙烯是气体,在田间应用不方便。一种能释放乙烯的液体化合物2-氯乙基膦酸(商品名乙烯利)已广泛应用于果实催熟、棉花采收前脱叶和促进棉铃开裂吐絮、刺激橡胶乳汁分泌、水稻矮化、增加瓜类雌花及促进菠萝开花等。
其他激素
主要有油菜素甾醇、水杨酸、茉莉酸等,目前比较公认的第六大类植物激素是油菜素甾醇(Brassinosteroid)。油菜素甾醇是甾体类激素,与动物甾体激素的作用机理不同。其具有促进细胞伸长和细胞分裂、促进维管分化、促进花粉管伸长而保持雄性育性、加速组织衰老、促进根的横向发育、顶端优势的维持、促进种子萌发等生理作用。而目前油菜素甾醇的信号转导途径也是目前研究的前沿和热点之一。
『伍』 常见的植物激素
植物激素有六大类 即生长素(auxin)、赤霉素(GA)、细胞分裂素(CTK)、脱落酸(abscisic acid,ABA)、乙烯(ethyne,ETH)和油菜素甾醇(brassinosteroid,BR)。它们都是些简单的小分子有机化合物,但它们的生理效应却非常复杂、多样。例如从影响细胞的分裂、伸长、分化到影响植物发芽、生根、开花、结实、性别的决定、休眠和脱落等。所以,植物激素对植物的生长发育有重要的调节控制作用。 植物激素的化学结构已为人所知,有的已可以人工合成,如吲哚乙酸;有的还不能人工合成,如赤霉素。目前市场上售出的赤霉素试剂是从赤霉菌的培养过滤物中制取的。这些外加于植物的吲哚乙酸和赤霉素,与植物体自身产生的吲哚乙酸和赤霉素在来源上有所不同,所以作为植物生长调节剂,也有称为外源植物激素。 最近新确认的植物激素有,多胺,水杨酸类,茉莉酸(酯)等等。 植物体内产生的植物激素有赤霉素、激动素、脱落酸等。现已能人工合成某些类似植物激素作用的物质如2,4-D(2,4-二氯苯酚代乙酚)等。 植物自身产生的、运往其他部位后能调节植物生长发育的微量有机物质称为植物激素。人工合成的具有植物激素活性的物质称为生长调节剂。已知的植物激素主要有以下5类:生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸和乙烯。而油菜素甾醇也逐渐被公认为第六大类植物激素。 生长素 Charles.D.Darwin在1880年研究植物向性运动时,只有各种激素的协调配合,发现植物幼嫩的尖端受单侧光照射后产生的一种影响,能传到茎的伸长区引起弯曲。1928年荷兰F.W.温特从燕麦胚芽鞘尖端分离出一种具生理活性的物质,称为生长素,它正是引起胚芽鞘伸长的物质。1934年荷兰F.克格尔等从人尿得到生长素的结晶,经鉴定为吲哚乙酸。促进>橡胶树漆树等排出乳汁。在植物中,则吲哚乙酸通过酶促反应从色氨酸合成。十字花科植物中合成吲哚乙酸的前体为吲哚乙腈,西葫芦中有相当多的吲哚乙醇,也可转变为吲哚乙酸。已合成的生长素又可被植物体内的酶或外界的光所分解,因而处于不断的合成与分解之中。 编辑本段 生长素在低等和高等植物中普遍存在。 生长素在低等和高等植物中普遍存在。生长素主要集中在幼嫩、正生长的部位,如禾谷类的胚芽鞘,它的产生具有“自促作用”,双子叶植物的茎顶端、幼叶、花粉和子房以及正在生长的果实、种子等;衰老器官中含量极少。 用胚芽鞘切段证明植物体内的生长素通常只能从植物的上端向下端运输,而不能相反。这种运输方式称为极性运输,能以远快于扩散的速度进行。但从外部施用的生长素类药剂的运输方向则随施用部位和浓度而定,如根部吸收的生长素可随蒸腾流上升到地上幼嫩部位。 低浓度的生长素有促进器官伸长的作用。从而可减少蒸腾失水。超过最适浓度时由于会导致乙烯产生,生长的促进作用下降,甚至反会转为抑制。不同器官对生长素的反应不同,根最敏感,芽次之,茎的敏感性最差。种子中较高的脱落酸含量是种子休眠的主要原因。生长素能促进细胞伸长的主要原因,在于它能使细胞壁环境酸化、水解酶的活性增加,从而使细胞壁的结构松弛、可塑性增加,有利于细胞体积增大。生长素还能促进RNA和蛋白质的合成,促进细胞的分裂与分化。生长素具有双重性,不仅能促进植物生长,也能抑制植物生长。低浓度的生长素促进植物生长,过高浓度的生长素抑制植物生长。2,4-D曾被用做选择性除草剂。 吲哚乙酸可以人工合成。生产上使用的是人工合成的类似生长素的物质如吲哚丙酸、吲哚丁酸、萘乙酸、2,4-D、4-碘苯氧乙酸等,可用于防止脱落、促进单性结实、疏花疏果、插条生根、防止马铃薯发芽等方面。愈伤组织容易生根;反之容易生芽。 赤霉素 1926年日本黑泽在水稻恶苗病的研究中,发现感病稻苗的徒长和黄化现象与赤霉菌(Gibberellafujikuroi)有关。1935年薮田和住木从赤霉菌的分泌物中分离出了有生理活性的物质,定名为赤霉素(GA)。从50年代开始,英、美的科学工作者对赤霉素进行了研究,现已从赤霉菌和高等植物中分离出60多种赤霉素,分别被命名为GA1,GA2等。以后从植物中发现有十多种细胞分裂素,赤霉素广泛存在于菌类、藻类、蕨类、裸子植物及被子植物中。商品生产的赤霉素是GA3、GA4和GA7。GA3又称赤霉酸,是最早分离、鉴定出来的赤霉素,分子式为C19H22O6。即6-呋喃氨基嘌呤。 高等植物中的赤霉素主要存在于幼根、幼叶、幼嫩种子和果实等部位,由甲羟戊酸经贝壳杉烯等中间物合成。后证明其中含有一种能诱导细胞分裂的成分,赤霉素在植物体内运输时无极性,通常由木质部向上运输,由韧皮部向下或双向运输。赤霉素最显著的效应是促进植物茎伸长。无合成赤霉素的遗传基因的矮生品种,用赤霉素处理可以明显地引起茎秆伸长。目前在啤酒工业上多用赤霉素促进a-淀粉酶的产生,赤霉素也促进禾本科植物叶的伸长。在蔬菜生产上,常用赤霉素来提高茎叶用蔬菜的产量。一些需低温和长日照才能开花的二年生植物, 干种子吸水后,用赤霉素处理可以代替低温作用,使之在第1年开花。赤霉素还可促进果实发育和单性结实,打破块茎和种子的休眠,促进发芽。 干种子吸水后,胚中产生的赤霉素能诱导糊粉层内a-淀粉酶的合成和其他水解酶活性的增加,常用赤霉素来提高茎叶用蔬菜的产量。促使淀粉水解,在蔬菜生产上,加速种子发芽。赤霉素也促进禾本科植物叶的伸长。目前在啤酒工业上多用赤霉素促进a-淀粉酶的产生,避免大麦种子由于发芽而造成的大量有机物消耗,从而节约成本。 编辑本段 细胞分裂素 这种物质的发现是从激动素的发现开始的。由韧皮部向下或双向运输。1955年美国人F.斯库格等在烟草髓部组织培养中偶然发现培养基中加入从变质鲱鱼精子提取的DNA,可促进烟草愈伤组织强烈生长。后证明其中含有一种能诱导细胞分裂的成分,称为激动素。第一个天然细胞分裂素是1964年D.S.莱瑟姆等从未成熟的玉米种子中分离出来的玉米素。以后从植物中发现有十多种细胞分裂素,GA等。都是腺嘌呤的衍生物。 高等植物细胞分裂素存在于植物的根、叶、种子、果实等部位。根尖合成的细胞分裂素可向上运到茎叶,但在未成熟的果实、种子中也有细胞分裂素形成。细胞分裂素的主要生理作用是促进细胞分裂和防止叶子衰老。绿色植物叶子衰老变黄是由于其中的蛋白质和叶绿素分解;而细胞分裂素可维持蛋白质的合成,从而使叶片保持绿色,发现感病稻苗的徒长和黄化现象与赤霉菌(Gibberellafujikuroi)有关。延长其寿命。细胞分裂素还可促进芽的分化。在组织培养中当它们的含量大于生长素时,愈伤组织容易生芽;反之容易生根。可用于防止脱落、促进单性结实、疏花疏果、插条生根、防止马铃薯发芽等方面。 人工合成的细胞分裂素苄基腺嘌呤常用于防止莴苣、芹菜、甘蓝等在贮存期间衰老变质。2,4-D、4-碘苯氧乙酸等, 编辑本段 脱落酸 60年代初美国人F.T.阿迪科特和英国人P.F.韦尔林分别从脱落的棉花幼果和桦树叶中分离出脱落酸,其分子式为C15H20O4。 脱落酸存在于植物的叶、休眠芽、成熟种子中。通常在衰老的器官或组织中的含量比在幼嫩部分中的多。它的作用在于抑制RNA和蛋白质的合成,从而抑制茎和侧芽生长,因此是一种生长抑制剂,有利于细胞体积增大。与赤霉素有拮抗作用。脱落酸通过促进离层的形成而促进叶柄的脱落,在于它能使细胞壁环境酸化、水解酶的活性增加,还能促进芽和种子休眠。种子中较高的脱落酸含量是种子休眠的主要原因。经层积处理的桃、红松等种子,芽次之,因其中的脱落酸含量减少而易于萌发,脱落酸也与叶片气孔的开闭有关。小麦叶片干旱时,保卫细胞内脱落酸含量增加,气孔就关闭,从而可减少蒸腾失水。根尖的向重力性运动与脱落酸的分布有关。 乙烯 早在20世纪初就发现用煤气灯照明时有一种气体能促进绿色柠檬变黄而成熟,这种气体就是乙烯。但直至60年代初期用气相层析仪从未成熟的果实中检测出极微量的乙烯后,乙烯才被列为植物激素。乙烯广泛存在于植物的各种组织、器官中,是由蛋氨酸在供氧充足的条件下转化而成的。它的产生具有“自促作用”,即乙烯的积累可以刺激更多的乙烯产生。乙烯可以促进RNA和蛋白质的合成,在高等植物体内,并使细胞膜的透性增加, 加速呼吸作用。因而果实中乙烯含量增加时,已合成的生长素又可被植物体内的酶或外界的光所分解,可促进其中有机物质的转化,加速成熟。乙烯也有促进器官脱落和衰老的作用。用乙烯处理黄化幼苗茎可使茎加粗和叶柄偏上生长。乙烯还可使瓜类植物雌花增多,在植物中,促进橡胶树、漆树等排出乳汁。乙烯是气体,在田间应用不方便。一种能释放乙烯的液体化合物2-氯乙基膦酸(商品名乙烯利)已广泛应用于果实催熟、棉花采收前脱叶和促进棉铃开裂吐絮、刺激橡胶乳汁分泌、水稻矮化、增加瓜类雌花及促进菠萝开花等。 其他植物激素 主要有油菜素甾醇、水杨酸、茉莉酸等,目前比较公认的第六大类植物激素是油菜素甾醇(Brassinosteroid)。油菜素甾醇是甾体类激素,与动物甾体激素的作用机理不同。其具有促进细胞伸长和细胞分裂、促进维管分化、促进花粉管伸长而保持雄性育性、加速组织衰老、促进根的横向发育、顶端优势的维持、促进种子萌发等生理作用。而目前油菜素甾醇的信号转导途径也是目前研究的前沿和热点之一。 植物生长抑制素 它能使茎或枝条的细胞分裂和伸长速度减慢,抑制植株及枝条加长生长。主要有以下几种: b9:又叫必久,b995,阿拉,有抑制生长,促进花芽分化,提高抗寒能力,减少生理病害等作用。 矮壮素(ccc):又叫三西,碌化碌代胆碱。纯品为白色结晶,易溶于水,是人工合成的生长延缓剂。它抑制伸长,但 不抑 制细胞分裂,使植株变矮,茎杆变粗,节间变短,叶色深绿 。 脱落酸(aba):是植物体内存在的一种天然抑制剂,广泛存在于植物器官组织中。在将要脱落和休眠的组织器官中含量更高,它与生长素,赤霉素,细胞分裂素的作用是对抗的。它有抑制萌芽和枝条生长提早结束生长的,增强抗寒能力及延长种子休眠等作用。 青鲜素(mh):又叫抑芽丹,纯品为白色结晶,微溶于水。它有抑制细胞分裂和伸长提早结束生长,促进枝条成熟,提高抗寒能力等作用。 整性素: 又叫形态素,抑制生长,对抑制发芽作用更为明显,可使植株矮化,破坏顶端优势,促进花芽分化,促进离层形成,抑制植物体内赤霉素的合成等。 植物激素对生长发育和生理过程的调节作用,往往不是某一种植物激素的单独效果。能传到茎的伸长区引起弯曲。由于植物体内各种内源激素间可以发生增效或拮抗作用,只有各种激素的协调配合,才能保证植物的正常生长发育。